Яку функцію виконує нервова тканина? Нервова тканина: функції, будова

IV. Виклад лекційного матеріалу

ІІІ. КОНТРОЛЬ ЗНАНЬ СТУДЕНТІВ

ІІ. МОТИВАЦІЯ НАВЧАЛЬНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

1. Знання про топографію, будову, види та функції нервової тканини необхідні на всіх клінічних дисциплінах, безпосередньо при вивченні нервових хвороб.

2. Знання про топографію, будову, види та функції нервової тканини необхідні у вашій подальшій практичній діяльності.

А. Запитання студентам для усної відповіді біля дошки.

1. Класифікація сполучної тканини.

2. Власне сполучна тканина.

3. Сполучна тканина із спеціальними властивостями – жирова, ретикулярна.

4. Сполучна тканина з опорними властивостями – хрящова, кісткова тканина.

5. Класифікація м'язової тканини; гладка м'язова тканина.

6. Смугаста скелетна м'язова тканина.

7. Серцева м'язова тканина.

План:

1. Будова та функції нервової тканини

Нервова тканина є основним компонентом нервової системи. Нервова тканина складається з нервових клітин та нейроглії (гліальні клітини). Нервові клітини здатні під впливом подразнення в стан збудження, виробляти імпульси і передавати їх. Ці властивості визначають специфічну функцію нервової системи. Нейроглія органічно пов'язана з нервовими клітинами, має також клітинну будову та здійснює трофічну, секреторну, ізоляційну, захисну та опорну функції. Нервова тканина розвивається із зовнішнього зародкового листа – ектодерми. Нервова тканина формує центральну нервову систему (головний та спинний мозок) та периферичну (нерви, нервові вузли, ганглії та нервові сплетення).

Нервова клітина - це нейрон або нейроцит, є відростеві клітини, розміри яких коливаються у значних межах (від 3 - 4 до 130 мкм). За формою нервові клітини дуже різні.

Функціональною одиницею нервової системи є нейрон.

Відростки нервових клітин проводять нервовий імпульс із однієї частини тіла людини до іншої. Довжина відростків коливається від кількох мікрон до 1 - 1,5 м. Розрізняють два види відростків нервової клітини:

1. Аксон - проводить імпульси від тіла нервової клітини до інших клітин чи тканин робочих органів, тобто. від нервової клітки до периферії. Аксон довгий відросток, що не гілкується. Нервова клітка має завжди лише один аксон, який закінчується кінцевим апаратом на іншому нейроні або в м'язі, залозі та ін.

2. Дендріт (dendron – дерево) – вони деревоподібно гілкуються. Їхня кількість у різних нейронів по-різному. Вони короткі, сильно гілкуються. Дендрити проводять нервові імпульси до тіла нервової клітини. Дендрити чутливих нейронів мають на периферичному кінці спеціальні сприймаючі апарати – чутливі нервові закінчення – рецептори.

За кількістю відростків нейрони поділяються на біполярні (двополюсні) - з двома відростками, мультиполярні (багатополюсні) - з декількома відростками, псевдоуніполярні (хибно-полюсні) - це нейрони, аксон і дендрит яких починаються від загального виросту тіла клітини з наступним Т - образним розподілом. Така форма клітин й у чутливих нейронів.

Нейрон - має одне ядро, яке містить 2-3 ядерця. Цитоплазма містить органели, базофільну речовину (тигроїдна речовина або речовина Нісля) та нейрофібрилярний апарат.

Тигроїдна речовина є зернистістю, що утворює нерізко обмежені глибки, які лежать у тілі клітини і дендритах. Воно змінюється в залежності від функціонального стану клітини. У разі перенапруги, травми (перерізка відростків, отруєння, кисневого голодування та інших.) глибки розпадаються і зникають. Цей процес називається тигролізом , тобто. розчинення тигроїдної речовини.

Нейрофібрили - це тонкі нитки. У відростках вони лежать уздовж волокон паралельно одне одному, у тілі клітини утворюють мережу.

Нейроглія - клітини різної форми та величини. Поділяються на дві групи:

1. Гліоцити (макроглия);

2. Гліальні макрофаги (мікроглії).

Гліоцити бувають:

1. Епендимоцити;

2. Астроцити;

3. Олігодендроцити.

Епендимоцити вистилають спинномозковий канал та шлуночки головного мозку.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної частини нервової системи.

Олігодендроцити оточують тіла нейронів, утворюють оболонки нервових волокон та входять до складу нервових закінчень. Клітини мікроглії рухливі та здатні фагоцитувати.

Нервові волокна бувають:

1. Безмієлінові (безм'якотні);

2. Мієлінові (м'якотні).

Волокна розрізняють залежно від будови оболонки. Мієлінові волокна товщі за безмієлінові. Мієлінова оболонка переривається через рівні проміжки, утворюючи перехоплення Ранв'є. Зовні мієлінова оболонка покрита нееластичною мембраною – неврилемою. Безмієлінові волокна зустрічаються переважно у внутрішніх органах. Пучки нервових волокон утворюють нерви.

Нерв покриває сполучнотканинну оболонку - епіневрій.

Епіневрійпроникає в товщу нерва і покриває пучки нервових волокон. периневрійта окремі волокна ( ендоневрій). В епіневрії розташовуються кровоносні та лімфатичні судини, які проникають у периневрій та ендоневрій. Нервові волокна закінчуються кінцевими апаратами – нервовими закінченнями. За функцією вони поділяються на: 1. Чутливі (рецептори); 2. Двигуни (ефектори).

Рецептори - сприймають роздратування із зовнішнього та внутрішнього середовища, перетворюючи їх на нервові імпульси, які передають іншим клітинам та органам.

Рецептори бувають:

1. Естерорецептори (сприймають роздратування із зовнішнього середовища);

2. Інтерорецептори (з внутрішньої);

3. Пропріорецептори (у тканинах тіла, закладених у м'язах, зв'язках, сухожиллях, кістках та ін.) за допомогою них визначається положення тіла у просторі.

Естерорецептори бувають:

1. Терморецептори (вимірювання температури);

2. Механорецептори (дотикаються до шкіри, стискають її);

3. Ноцирецептори (сприймають болючі подразнення).

Інтерорецептори бувають:

1. Хеморецептори (зміна хімічного складу крові);

2. Осморецептори (реагують зміну осматичного тиску крові);

3. Барорецептори (на зміну тиску);

4. Валюморецептори (на наповнення судин кров'ю).

Ефектори - передають нервові імпульси від нервових клітин до робочого органу. Вони є кінцевими розгалуженнями нейронів рухових клітин. Двигуни закінчення в поперечносмугастих м'язах називаються моторними бляшками.

Зв'язок між нервовими клітинами здійснюється за допомогою синапсів (synapsis – з'єднання). Синапс утворений кінцевими розгалуженнями нейрона однієї клітини на тілі або дендритах іншої.

Сінапс - це освіту, у якому відбувається передача імпульсу з однієї клітини в іншу.

Передача імпульсу здійснюється лише в одному напрямку (з нейрона на тіло або дендрити іншої клітини).

Порушення передається за допомогою нейромедіаторів (ацетилхолін, норадреналін та ін.)

У поняття синапс входить 3 освіти :

1. Нервові закінчення, що закінчуються безліччю бульбашок;

2. Міжсинаптична щілина;

3. Постсинаптична мембрана.

Синаптична бляшка - Багато пухирців, заповнених медіатором. Передача імпульсу по синапс відбувається в рефлекторній дузі. Рефлекторна дуга складається із нейронів. Чим більше клітин входить до складу рефлекторної дуги, тим швидкість проведення збудження довша.

Нерви, що передають імпульси до центральної нервової системи, називаються аферентними (сенсорними), а від центральної нервової системи – еферентними (моторні). Нерви зі змішаною функцією передають імпульси обох напрямах.

Функції нервової тканини :

1. Забезпечує проведення імпульсу головного мозку;

2. Встановлює взаємозв'язок організму із зовнішнім середовищем;

3. Координує функції усередині організму, тобто. забезпечує його цілісність.

Властивості нервової тканини :

1. Збудливість;

2. Подразливість;

3. Вироблення та передача імпульсу.

Нервова тканина людини у організмі має кілька місць переважної локалізації. Це мозок (спинний та головний), вегетативні ганглії та вегетативна нервова система (метасимпатичний відділ). Головний мозок людини складається із сукупності нейронів, загальна кількість яких становить не один мільярд. Сам нейрон складається з сома - тіла, а також відростків, які отримують інформацію від інших нейронів - дендритів, і аксона, що є подовженою структурою, що передає інформацію від тіла до дендритів інших нервових клітин.

Різні варіанти відростків у нейронів

Нервова тканина включає у собі у сукупності до трильйона нейронів різної конфігурації. Вони можуть бути уніполярними, мультиполярними чи біполярними залежно від кількості відростків. Уніполярні варіанти з одним відростком зустрічаються у людини нечасто. Вони мають лише один відросток - аксон. Така одиниця нервової системи поширена у безхребетних тварин (тих, яких не можна віднести до ссавців, гадів, птахів та риб). При цьому варто враховувати, що по сучасної класифікаціїдо безхребетних відноситься до 97% всіх видів тварин, описаних до теперішнього часу, тому уніполярні нейрони досить широко представлені в земній фауні.

Нервова тканина з псевдоуніполярними нейронами (мають один відросток, але роздвоєний на кінчику) зустрічається у вищих хребетних черепно-мозкових і спинно-мозкових нервах. Але частіше у хребетних є біполярні зразки нейронів (є і аксон, і дендрит) або мультиполярні (аксон один, а дендритів - кілька).

Класифікація нервових клітин

Яку ще класифікацію має нервова тканина? Нейрони можуть виконувати різні функції, тому серед них виділяють ряд типів, у тому числі:

• Аферентні нервові клітини, вони ж чутливі, доцентрові. Ці клітини мають невеликі розміри (щодо інших клітин такого ж типу), мають розгалужений дендрит, пов'язані з функціями рецепторів сенсорного типу. Вони розташовані поза центральною нервовою системою, мають один відросток, розташований у контакті з будь-яким органом, та інший відросток, спрямований у спинний мозок. Ці нейрони створюють імпульси під впливом на органи зовнішнього середовища або будь-яких змін у тілі людини. Особливості нервової тканини, сформованої за рахунок чутливих нейронів, такі, що в залежності від підвиду нейронів (моносенсорні, полісенсорні або бісенсорні) можуть виходити реакції, як на один подразник (моно), так і на кілька (бі-, полі-). Наприклад, нервові клітини у вторинній зоні на корі великих півкуль (зорова зона) можуть обробляти як зорові, і звукові подразники. Інформація йде від центру до периферії та назад.

• Двигуни (еферентні, моторні) нейрони передають інформацію від центральної нервової системи до периферії. Вони мають довгий аксон. Нервова тканина утворює тут продовження аксона у вигляді периферичних нервів, які підходять до органів, м'язів (гладких та скелетних) та до всіх залоз. Швидкість проходження збудження через аксон у нейронах такого типу дуже велика.

• Нейрони вставного типу (асоціативні) відповідають за передачу інформації від чутливого нейрона до рухового. Вчені припускають, що нервова тканина людини складається з таких нейронів на 97-99%. Їх переважною дислокацією є сіра речовина в центральній нервовій системі, і вони можуть бути гальмівними або збуджуючими залежно від функцій, що виконуються. Перші мають можливість як передати імпульс, а й модифікувати його, посилюючи ефективність.

Специфічні групи клітин

Крім вищевказаних класифікацій нейрони можуть бути фоновоактивними (реакції проходять без будь-якого зовнішнього впливу), інші дають імпульс тільки при застосуванні до них якоїсь сили. Окрему групу нервових клітин складають нейрони-детектори, які можуть вибірково реагувати на якісь сенсорні сигнали, які мають поведінкове значення, вони потрібні для розпізнавання образів. Наприклад, у новій корі є клітини, які особливо чутливі до даних, що описує щось, схоже на обличчя людини. Властивості нервової тканини тут такі, що нейрон дає сигнал за будь-якого розташування, кольору, розміру «лицевого подразника». У зорової системі є нейрони, відповідальні за детекцію складних фізичних явищ на кшталт наближення і видалення предметів, циклічні руху та інших.

Нервова тканина утворює у ряді випадків комплекси, дуже важливі для роботи головного мозку, тому деякі нейрони мають персональні імена на честь учених, що їх відкрили. Це клітини Беца, дуже великі за розмірами, що забезпечують зв'язок рухового аналізатора через кірковий кінець із моторними ядрами у стовбурах головного мозку та низки відділів спинного мозку. Це і гальмівні клітини Реншоу, навпаки, невеликі за розмірами, що допомагають стабілізувати мотонейрони при утриманні навантаження, наприклад, на руку і підтримки розташування тіла людини в просторі та ін.

На кожен нейрон припадає близько п'яти нейроглій

Будова нервових тканин включає ще один елемент під назвою «нейроглія». Ці клітини, які називають ще гліальними або гліоцитами, за розмірами в 3-4 рази менші від самих нейронів. У мозку людини нейроглій вп'ятеро більше, ніж нейронів, що, можливо, обумовлюється тим, що нейроглії підтримують роботу нейронів, виконуючи різні функції. Властивості нервової тканини цього виду такі, що у дорослих людей гліоцити є відновлюваними, на відміну від нейронів, які не відновлюються. До функціональних «зобов'язань» нейроглій належить створення гематоенцефалічного бар'єру за допомогою гліоцитів-астроцитів, які не дають проникнути в мозок усім великим молекулам, патологічним процесам та багатьом лікам. Гліоцити-олегодендроцити – дрібні за розмірами, утворюють навколо аксонів у нейронів жироподібний мієліновий футляр, що несе захисну фукнцію. Також нейроглії забезпечують опорну, трофічну, розмежувальну та ін функції.

Інші елементи нервової системи

Деякі вчені в будову нервових тканин включають і епендиму – тонкий шар клітин, що вистилають центральний канал спинного мозку та стінки шлуночків мозку. У масі своєї епендима одношарова, складається з клітин циліндричної форми, у третьому та четвертому шлуночках мозку вона має кілька шарів. Клітини, що складають епендиму, епендимоцити, виконують секреторну, розмежувальну і опорну функції. Їхні тіла витягнуті за формою і мають на кінцях «віки», за рахунок руху яких проводиться переміщення спинномозкової рідини. У третьому шлуночку головного мозку знаходяться особливі епендимні клітини (таніцити), які, як належить, передають дані про склад спинномозкової рідини у спеціальний відділ гіпофізу.

«Безсмертні» клітини з віком зникають

Органи нервової тканини, за широко поширеним визначенням, включають також стовбурові клітини. До них відносять незрілі утворення, які можуть стати клітинами різних органів і тканин (потентність), проходити процес самооновлення. По суті, розвиток будь-якого багатоклітинного організму починається зі стовбурової клітини (зиготи), з якої розподілом і диференціюванням виходять всі інші види клітин (у людини їх понад двісті двадцять). Зигота є тотипотентною стовбурову клітину, яка дає початок повноцінному живому організму за рахунок тривимірного диференціювання в одиниці екстраембріональних та ембріональних тканин (через 11 днів після запліднення у людини). Нащадками тотипотентних клітин є плюрипотетні, які дають початок елементам зародка – ентодермі, мезодермі та ектодермі. З останньої якраз і розвивається нервова тканина, шкірний епітелій, відділи кишкової трубки та органи чуття, тому стовбурові клітини – це невід'ємна та важлива частина нервової системи.

Стовбурових клітин у людини дуже мало. Наприклад, ембріон має одну таку клітину на 10 тисяч, а літню людину у віці близько 70 років - одну на п'ять-вісім мільйонів. Стовбурові клітини мають, крім вищезазначеної потентності, такі властивості, як «хоумінг» - здатність клітини після введення прибувати в зону пошкодження і виправляти збої, виконуючи втрачені функції і зберігаючи тіломер клітини. В інших клітинах при розподілі теломер у своїй частині втрачається, а в пухлинних, статевих і стовбурових є так звана тілорозмірна активність, в ході якої кінці хромосом автоматично надбудовуються, що дає нескінченну можливість клітинних поділів, тобто безсмертя. Стовбурові клітини, як своєрідні органи нервової тканини, мають такий високий потенціал за рахунок надлишку інформаційної рибонуклеїнової кислоти для всіх трьох тисяч генів, які беруть участь у перших етапах розвитку зародка.

Основними джерелами стовбурових клітин виступають ембріони, плодовий матеріал після аборту, пуповинна кров, кістковий мозокТому з жовтня 2011 року рішенням Європейського суду заборонені маніпуляції з ембріональними стовбуровими клітинами, оскільки ембріон визнаний людиною з моменту запліднення. У Росії допущено лікування власними стовбуровими клітинами та донорськими для низки захворювань.

Вегетативна та соматична нервова система

Тканини нервової системи пронизують весь організм. Від центральної нервової системи (головний, спиною мозок) відходять численні периферичні нерви, що з'єднують органи тіла з ЦНС. Відмінністю периферичної системивід центральної є те, що вона не захищена кістками і тому легше зазнає різних ушкоджень. За функціями нервова система підрозділяється на вегетативну нервову систему (відповідає за внутрішній стан людини) та соматическую, яка здійснює контакти з подразниками зовнішнього середовища, отримує сигнали без переходу на подібні волокна, контролюється свідомо.

Вегетативна ж дає, швидше, автоматичну, мимовільну обробку сигналів, що надходять. Наприклад, симпатичний відділ вегетативної системи при небезпеці, що насувається, підвищує тиск людини, збільшує пульс і рівень адреналіну. Парасимпатичний відділ задіяний, коли людина відпочиває, - зіниці у неї звужуються, серцебиття сповільнюється, кровоносні судини розширюються, стимулюється робота статевої та травної систем. Функції нервових тканин ентерального відділу вегетативної нервової системи включають відповідальність за всі процеси травлення. Найголовнішим органом вегетативної нервової системи є гіпотоламус, який пов'язаний із емоційними реакціями. Варто пам'ятати, що імпульси у вегетативних нервах можуть розходитися на волокна такого ж типу, що знаходяться поруч. Тому емоції здатні чітко впливати на стан різних органів.

Нерви контролюють м'язи і не лише

Нервова та м'язова тканина у тілі людини тісно взаємодіють між собою. Так, основні спинномозкові нерви (відходять від спинного мозку) шийного відділу відповідають за рух м'язів біля основи шиї (перший нерв), забезпечують руховий та сенсорний контроль (2-й та 3-й нерв). Грудобрюшний нерв, що триває від п'ятого, третього та другого спинномозкових нервів, керує діафрагмою, підтримуючи процеси мимовільного дихання.

Спинномозкові нерви (з п'ятого по восьму) разом із нервом грудинної області створюють плечове нервове сплетіння, яке дозволяє функціонувати рукам і верхній частині спини. Будова нервових тканин тут здається складною, проте вона високоорганізована і трохи відрізняється у різних людей.

Загалом у людини 31 пара спинномозкових нервових виходів, вісім з яких знаходяться у шийному відділі, 12 у грудному, по п'ять у поперековому та крижовому відділах і один у куприковому. Крім того, виділяють дванадцять черепно-мозкових нервів, що йдуть від мозкового стовбура (відділ мозку, що продовжує спинний мозок). Вони відповідають за нюх, зір, рух очного яблука, рух язика, міміку обличчя та ін. Крім того, десятий нерв тут відповідає за інформацію від грудей та живота, а одинадцятий за роботу трапецієподібного та кивального м'язів, які знаходяться частково поза головою. З великих елементів нервової системи варто згадати крижове сплетення нервів, поперекове, міжреберні нерви, стегнові нерви та симпатичний нервовий стовбур.

Нервова система в тваринному світі представлена ​​різними зразками

Нервова тканина тварин залежить від цього, якого класу належить розглянуте живе істота, хоча у основі всього лежать знову ж таки нейрони. У біологічної систематиці тварин вважається створення, що має в клітинах ядро ​​(еукаріот), здатне до руху і харчується готовими органічними сполуками (гетеротрофність). А це означає, що можна розглядати як нервову систему кита, так і, наприклад, хробака. Мозок деяких з останніх, на відміну від людського, містить не більше трьох сотень нейронів, а решта системи є комплексом нервів навколо стравоходу. Нервові закінчення, що виходять до очей, у ряді випадків відсутні, так як у черв'яків, що живуть під землею, немає часто самих очей.

Питання для роздумів

Функції нервових тканин у тваринному світі орієнтовані в основному на те, щоб їхній власник успішно виживав у навколишньому середовищі. При цьому природа таїть безліч загадок. Наприклад, навіщо п'явці мозок із 32 нервовими вузлами, кожен із яких сам по собі міні-мозок? Чому у найменшого у світі павука цей орган займає до 80% порожнини всього тіла? Зустрічаються і явні диспропорції у розмірах самої тварини та частин її нервової системи. Гігантські кальмари мають у своєму розпорядженні головний «орган для роздумів» у вигляді «пончика» з діркою посередині і вагою близько 150 грамів (при загальній вазі до 1,5 центнерів). І все це може бути предметом роздумів для мозку людини.

Головний компонент мозку людини або іншого ссавця – нейрон (інша назва – неврон). Саме ці клітини утворюють нервову тканину. Наявність невронів допомагає пристосуватися до умов довкілля, відчувати, думати. З їхньою допомогою передається сигнал у потрібну ділянку тіла. З цією метою використовуються нейромедіатори. Знаючи будову нейрона, його особливості, можна зрозуміти суть багатьох захворювань та процесів у тканинах мозку.

У рефлекторних дугах саме нейрони відповідають за рефлекси, регулювання функцій організму. Важко знайти в організмі інший вид клітин, який відрізнявся б таким різноманіттям форм, розмірів, функцій, будови, реактивності. Ми з'ясуємо кожну відмінність, проведемо їх порівняння. У нервовій тканині містяться нейрони та нейроглія. Детально розглянемо будову та функції нейрона.

Завдяки своїй будові нейрон є унікальною клітиною з високою спеціалізацією. Він не лише проводить електричні імпульси, а й генерує їх. У результаті онтогенезу нейрони втратили можливість розмножуватися. При цьому в організмі є різновиди нейронів, кожній з яких відводиться своя функція.

Нейрони вкриті дуже тонкою і при цьому дуже чутливою мембраною. Її називають нейролемою. Усі нервові волокна, а точніше їх аксони, покриті мієліном. Мієлінова оболонка складається з гліальних клітин. Контакт між двома нейронами називається синапс.

Будова

Зовні нейрони дуже незвичайні. У них є відростки, кількість яких може змінюватись від одного до безлічі. Кожна ділянка виконує свою функцію. За формою нейрон нагадує зірку, яка перебуває у постійному русі. Його формують:

• сома (тіло);
• дендрити та аксони (відростки).

Аксон і дендрит є у будові будь-якого нейрона дорослого організму. Саме вони проводять біоелектричні сигнали, без яких не можуть відбуватися жодні процеси у людському тілі.

Вирізняють різні види нейронів. Їх відмінність у формі, розмірі, кількості дендритів. Ми докладно розглянемо будову та види нейронів, поділ їх на групи, проведемо порівняння типів. Знаючи види нейронів та їх функції, легко зрозуміти, як влаштований мозок та ЦНС.

Анатомія невронів відрізняється складністю. Кожен вид має особливості будівлі, властивості. Ними заповнено весь простір головного та спинного мозку. У тілі кожної людини трапляється кілька видів. Вони можуть брати участь у різних процесах. При цьому ці клітини в процесі еволюції втратили здатність до поділу. Їхня кількість та зв'язок відносно стабільні.

Нейрон – це кінцевий пункт, який подає та приймає біоелектричний сигнал. Ці клітини забезпечують абсолютно всі процеси в тілі та мають першорядну важливість для організму.

У тілі нервових волокон міститься нейроплазма і найчастіше одне ядро. Відростки спеціалізуються на певних функціях. Вони поділяються на два види – дендрити та аксони. Назва дендритів пов'язані з формою відростків. Вони справді схожі на дерево, яке дуже гілкується. Розмір відростків - від кількох мікрометрів до 1-1,5 м. Клітина з аксоном без дендритів зустрічається тільки на стадії ембріонального розвитку.

Завдання відростків - приймати подразнення, що надходять, і проводити імпульс до тіла безпосередньо нейрона. Аксон нейрона відводить від тіла нервові імпульси. У неврона лише один аксон, але може мати гілки. У цьому виникає кілька нервових закінчень (два і більше). Дендрит може бути багато.

По аксон постійно курсують бульбашки, які містять ферменти, нейросекрети, глікопротеїди. Вони прямують від центру. Швидкість руху деяких із них – 1-3 мм на добу. Такий струм називають повільним. Якщо швидкість руху 5-10 мм на годину, подібний струм відносять до швидкого.

Якщо гілочки аксона відходять від тіла неврону, то дендрит розгалужується. У нього багато гілочок, а кінцеві є найтоншими. У середньому налічується 5-15 дендритів. Вони значно збільшують поверхню нервових волокон. Саме завдяки дендритам неврони легко контактують з іншими нервовими клітинами. Клітини з багатьма дендритами називають мультиполярними. Їх у мозку найбільше.

А ось біполярні розташовуються в сітківці та апараті внутрішнього вуха. У них лише один аксон та дендрит.

Немає нервових клітин, які зовсім немає відростків. В організмі дорослої людини присутні неврони, які мають мінімум по одному аксону і дендриту. Тільки нейробластів ембріона є єдиний відросток – аксон. У майбутньому на зміну таким клітинам приходять повноцінні.

У нейронах, як і багатьох інших клітин, присутні органели. Це постійні складові, без яких вони неспроможні існувати. Органели розташовані глибоко всередині клітин, у цитоплазмі.

Неврони мають велике кругле ядро, в якому міститься деконденсований хроматин. У кожному ядрі є 1-2 досить великих ядерця. У ядрах найчастіше міститься диплоїдний набір хромосом. Завдання ядра – регулювати безпосередній синтез білків. У нервових клітинах синтезується багато РНК та білків.

Нейроплазма містить розвинену структуру внутрішнього метаболізму. Тут багато мітохондрій, рибосом, є комплекс Гольджі. Також є субстанція Ніссля, яка синтезує білок нервових клітин. Ця субстанція знаходиться навколо ядра, а також на периферії тіла, у дендритах. Без цих компонентів не вдасться передати або прийняти біоелектричний сигнал.

У цитоплазмі нервових волокон є елементи опорно-рухової системи. Вони розташовуються в тілі та відростках. Нейроплазма постійно оновлює білковий склад. Вона переміщається двома механізмами – повільним та швидким.

Постійне оновлення білків у невронах можна розглядати як модифікацію внутрішньоклітинної регенерації. Населення їх у своїй не змінюється, оскільки де діляться.

Форма

У невронів можуть бути різні формитіла: зірчасті, веретеноподібні, кулясті, у формі груші, піраміди і т.д. Вони складають різні відділи головного та спинного мозку:

• зірчасті – це мотонейрони спинного мозку;
• кулясті створюють чутливі клітини спинномозкових вузлів;
• пірамідні складають кору головного мозку;
• грушоподібні утворюють тканину мозочка;
• веретеноподібні входять до складу тканини кори великих півкуль.

Існує й інша класифікація. Вона ділить нейрони за будовою відростків та їх числом:

• уніполярні (відросток лише один);
• біполярні (є пара відростків);
• мультиполярні (відростків багато).

Уніполярні структури немає дендритів, де вони зустрічаються в дорослих, а спостерігаються під час розвитку ембріона. У дорослих є псевдоуніполярні клітини, які мають один аксон. Він розгалужується на два відростки у місці виходу з клітинного тіла.

У біполярних невронів по одному дендриту та аксону. Їх можна знайти у сітківці очей. Вони передають імпульс від фоторецепторів до гангліонарних клітин. Саме клітини ганглії утворюють зоровий нерв.

Більшість нервової системи складають неврони з мультиполярною структурою. Вони мають багато дендритів.

Розміри

Різні типи нейронів можуть суттєво відрізнятися за розмірами (5-120 мкм). Є дуже короткі, а просто гігантські. Середній розмір – 10-30 мкм. Найбільші з них – мотонейрони (вони є у спинному мозку) та піраміди Беца (цих гігантів можна знайти у великих півкулях мозку). Перелічені типи нейронів відносяться до рухових або еферентних. Вони такі великі тому, що повинні приймати дуже багато аксонів з інших нервових волокон.

Дивно, але окремі мотонейрони, розташовані у спинному мозку, мають близько 10 тис. синапсисів. Буває, що довжина одного відростка сягає 1-1,5 м-коду.

Класифікація за функціями

Існує також класифікація нейронів, яка враховує їх функції. У ній виділяють нейрони:

• чутливі;
• вставочні;
• рухові.

Завдяки «руховим» клітинам накази вирушають до м'язів та залоз. Вони надсилають імпульси від центру до периферії. А от по чутливих клітинах сигнал відправляється від периферії безпосередньо до центру.

Отже, нейрони класифікують за:

• формі;
• функцій;
• числу відростків.

Неврони може бути у головному, а й у спинному мозку. Вони також присутні у сітківці очей. Дані клітини виконують відразу кілька функцій, вони забезпечують:

• сприйняття довкілля;
• подразнення внутрішнього середовища.

Нейрони беруть участь у процесі збудження та гальмування мозку. Отримані сигнали відправляються до ЦНС завдяки роботі чутливих нейронів. Тут імпульс перехоплюється і передається через волокно у необхідну зону. Його аналізує безліч вставних нейронів головного чи спинного мозку. Подальшу роботу виконує руховий нейрон.

Нейроглія

Неврони неспроможні ділитися, тому й виникло твердження, що нервові клітини не відновлюються. Саме тому їх слід оберігати з особливою ретельністю. З основною функцією "няні" справляється нейроглія. Вона знаходиться між нервовими волокнами.

Ці дрібні клітини відокремлюють нейрони одна від одної, утримують їх у своєму місці. Вони мають довгий список функцій. Завдяки нейроглії зберігається постійна система встановлених зв'язків, забезпечується розташування, харчування та відновлення нейронів, виділяються окремі медіатори, фагоцитується генетично чуже.

Тканина складається з клітин - нейронів та нейроглії (міжклітинної речовини). Також вона містить рецепторні клітини.

- Нейрони. Нервові клітини, що складаються з ядра, органоїдів та цитоплазматичних відростків. Невеликим відросткам, що підводять до тіла імпульси, дали назву дендрити, довші та тонкі відростки називають аксонами.

- Клітини нейрогліїв основному зосереджені в ЦНС, де їх кількість у 10 разів перевищує наявність нейронів. Вони заповнюють простір між нервовими клітинами та забезпечують їх необхідними поживними елементами.

Види нейронів за кількістю відростків

1.Мають один відросток (уніполярні);
2.Відросток ділиться на 2 гілки (псевдоуніполярні);
3.Два відростки: дендрит та аксон (біполярні);
4. Один аксон і багато дендритів (мультиполярні).

Унікальна властивість нервової тканини

Нервова тканина, на відміну інших, має властивість передачі збудження по нервовим волокнам. Така властивість називається провідністю та має свої закономірності поширення.

Функції нервової тканини

Будівельна

Особливості будови нервової тканини дозволяють їй бути матеріалом для побудови головного та спинного мозку. Також із неї повністю складається периферична нервова система, куди входять: нервові вузли, пучки нервів (волокна) та самі нерви.

Переробка інформації, що надходить

Нервові клітини виконують такі функції: сприйняття та аналіз інформації подразнення та трансформацію даної інформації в електричний імпульс або сигнал, вони наділені особливою здатністю виробляти для цього активні речовини.

Регулювання злагодженої роботи

Нервова тканина у свою чергу використовує властивості нейронів для регулювання та узгодження роботи всіх органів та систем організму людини. Крім того, ця тканина допомагає йому під час адаптуватися до несприятливих умов зовнішнього та внутрішнього середовища.

Сечоутворення має три фази:

Клубочкова фільтрація.

Канальцева реабсорбція.

Канальцева секреція.

Клубочкова фільтраціявідбувається в нирковому тільці та шляхом ультрафільтрації плазми крові з клубочка капілярів у просвіт капсули Боумена-Шумлянського. Фільтрування відбувається при АТ не менше 30 мм рт. ст. Це критична величина, що відповідає мінімальному пульсовому тиску.

Тришаровий фільтр ниркового тільця нагадує три сити, вставлені одне в інше. Фільтрат – первинна сеча – утворюється в кількості 125 мл/хв або 170-180 л на добу та містить усі компоненти плазми крові, крім великомолекулярного білка.

Фази реабсорбціїі секреціївідбуваються в канальцях нефрону та на початку збірних трубочок. Ці процеси протікають паралельно, оскільки одні речовини переважно реабсорбуються, інші - частково чи повністю секретируются.

Реабсорбція – зворотне всмоктування в капіляри канальцевої мережі з первинної сечі води та інших необхідних організму речовин: амінокислот, глюкози, вітамінів, електролітів, води. Реабсорбція відбувається як пасивно, з допомогою дифузії та осмосу, тобто. без витрати енергії, і активно, з участю ферментів і з витратою енергії (5).

Секреція - функція епітелію канальців, завдяки якій з крові канальцевої капілярної мережі видаляються речовини, що не пройшли нирковий фільтр або містяться в крові у великих кількостях: білкові шлаки, ліки, пестициди, деякі фарби та ін. Для виведення цих речовин епітелій канальців секретує ферменти. Нирковий епітелій може синтезувати деякі речовини, наприклад, гіппурову кислоту або аміак, і виділяти їх безпосередньо в канальці.

Таким чином, секреція - процес протилежний у напрямку реабсорбції (реабсорбція здійснюється з канальців у кров; секреція - з крові в канальці).

У ниркових канальцях відбувається своєрідний «розподіл праці».

У проксимальному канальці відбувається максимальна реабсорбція води та всіх розчинених у ній речовин - до 65-85% фільтрату. Сюди секретуються майже всі речовини, крім калію. Мікроворсинки ниркового епітелію збільшують площу всмоктування.

У петлі Генлі відбувається реабсорбція основних іонів електролітів та води (15-35% фільтра).

У дистальному канальці та збірних трубочках секретуються іони калію та реабсорбується вода. Тут починає формуватися кінцева сеча (рис. 20.6).

У виведенні з організму білкових шлаків, ліків та інших чужорідних речовин велику роль граєсекреція.

Освіта кінцевої сечі

Кінцева сечаутворюється в збірних трубочках зі швидкістю 1 мл/хв або 1-1,5 л/добу. Вміст у ній шлаків у десятки разів перевищує вміст їх у крові (сечовини – у 65 разів, креатиніну – у 75 разів, сульфатів – у 90 разів), що пояснюється концентрацією сечі, в основному у петлі Генлі та збірних трубочках. Це пов'язано з проходженням петель Генле та збиральних трубочок через мозковий шар нирки, тканинна рідина якого має високу концентрацію іонів натрію, що стимулює реабсорбцію води у кров. (Поворотно-противоточний механізм).

Таким чином, сечоутворення – складний процес, у якому беруть участь клубочкова фільтрація, канальцева активна та пасивна реабсорбція, канальцева секреція, що екскретуються з організму речовини. У зв'язку з цим ниркам потрібна велика кількість кисню (у 6-7 разів більше на одиницю маси, ніж м'язам).

Механізм сечоутворення

Сеча утворюється шляхом фільтрації крові нирками та є складним продуктом діяльності нефронів. Вся кров, що міститься в організмі (5-6 літрів), проходить через нирки за 5 хвилин, а протягом доби через них протікає 1000-1500 л. крові. Такий рясний кровообіг дозволяє за короткий час видалити всі шкідливі для організму речовини.

сечовипускання фільтрація реабсорбція колір

Процес утворення сечі в нефронах складається з 3-х етапів: фільтрація, реабсорбція (зворотне всмоктування) та канальцева секреція.

I. Фільтруванняздійснюється в мальпігієвому тільці нефрону і можлива через високий гідростатичний тиск у капілярах клубочків, що створюється завдяки тому, що діаметр артеріоли, що приносить, більше, ніж виносить. Цей тиск змушує профільтровуватися з кровоносних капілярів клубочка в просвіт капсули Боумена-Шумлянського, що оточує їх, рідку частину крові - воду з розчиненими в ній органічними і неорганічними речовинами(Глюкоза, мінеральні солі та ін.). При цьому можуть бути профільтровані речовини тільки з низькою молекулярною масою. Речовини ж із великою молекулярною масою (білки, формені елементи крові – еритроцити, лейкоцити, тромбоцити) не можуть пройти через стінку капіляра через свої великі розміри. Рідина, що утворилася в результаті фільтрації, називається первинною сечею і по хімічним складомподібна до плазми крові. Протягом доби утворюється 150-180 літрів первинної сечі.

ІІ. Реабсорбція(Зворотне всмоктування) здійснюється в звивистих і прямих канальцях нефрону, куди надходить первинна сеча. Ці канальці обплетені густою мережею кровоносних судин, завдяки чому з ниркових канальців у кров'яне русло всмоктуються всі ті компоненти первинної сечі, які ще потрібні організму - вода, глюкоза, багато солі, амінокислоти та інші цінні компоненти. Усього реабсорбується 98% первинної сечі, у своїй відбувається її концентрація. В результаті за добу зі 180 літрів первинної сечі утворюється 1,5-2 літри кінцевої (вторинної) сечі, яка за своїм складом різко відрізняється від первинної.

ІІІ. Канальцева секреціяце кінцевий етап сечоутворення. Він полягає в тому, що клітини ниркових канальців за участю спеціальних ферментів здійснюють активне перенесення з кровоносних капілярів у просвіток отруйних продуктів обміну речовин: сечовину, сечову кислоту, креатин, креатинін та інші.

Регулювання діяльності нирокздійснюється нервово-гуморальним шляхом.

Нервова регуляція здійснюється вегетативною нервовою системою. При цьому симпатичні нерви є судинозвужувальними і, отже, зменшують кількість сечі. Парасимпатичні нерви є судинорозширювальними, тобто. збільшують приплив крові до бруньок, внаслідок чого діурез підвищується.

Гуморальне регулюванняздійснюється за рахунок гормонів вазопресину та альдостерону.

Вазопресин (антидіуретичний гормон) виробляється в гіпоталамусі, а накопичується у задній частині гіпофізу. Він має судинозвужувальну дію, а також збільшує проникність стінки ниркових канальців для води, сприяючи її зворотному всмоктування. Це призводить до зниження сечовиділення та підвищення концентрації сечі. При надлишку вазопресину може бути повне припинення сечоутворення. Нестача вазопресину спричиняє розвиток важкого захворювання - нецукровий діабет (сечовиснаження), при якому виділяється дуже велика кількість сечі (до 10 літрів на добу), але, на відміну від цукрового діабету, цукор у сечі відсутній.

Альдостерон – гормон кори надниркових залоз. Він сприяє виведенню іонів К+ та реабсорбції іонів Na+ у канальцях нефронів. Це призводить до підвищення осмотичного тиску крові та затримки води в організмі. При нестачі альдостерону, навпаки, відбувається втрата організмом Na+ та підвищення рівня К+, що веде до зневоднення організму.

Акт сечовипускання

Кінцева сеча з ниркових балій по сечоводі надходить у сечовий міхур. У наповненому міхурі сеча чинить тиск на його стінки, подразнюючи механорецептори слизової оболонки. Виниклі імпульси по аферентних (чутливих) нервових волокнах надходять у центр сечовипускання, розташований у 2-4 крижових сегментах спинного мозку, і далі - в кору великих півкуль, де виникає відчуття позиву до сечовипускання. Звідси імпульси по еферентним (руховим) волокнам надходять до сфінктера сечівника і відбувається сечовипускання. Кора великих півкуль бере участь у довільній затримці сечовипускання. У дітей цей кірковий контроль відсутній та виробляється з віком.

Нервова тканинає функціонально провідною тканиною нервової системи; вона складається з нейронів(нервових клітин), що володіють здатністю до вироблення та проведення нервових імпульсів, та клітин нейроглії (гліоцитів),виконують ряд допоміжних функцій та забезпечують діяльність нейронів.

Нейрони та нейроглія (за винятком одного з її різновидів - мікроглії)є похідними нейрального зачатку.Нейральний зачаток обособлюється з ектодерми під час процесу нейруляції,при цьому виділяються три його компоненти: нервова трубка- дає початок нейронам та глії органів центральної нервової системи (ЦНС); нервовий гребінь- утворює нейрони та глію нервових гангліїв та нейральні плакоди -потовщені ділянки ектодерма в краніальній частині зародка, що дають початок деяким клітинам органів чуття.

Нейрони

Нейрони (нервові клітини) - клітини різних розмірів, що складаються з клітинного тіла (перикаріону)і відростків, які забезпечують проведення нервових імпульсів, - дендритів,що приносять імпульси до тіла нейрона, та аксона,несе імпульси від тіла нейрона (рис. 98-102).

Класифікація нейронівздійснюється за трьома видами ознак: морфологічним, функціональним та біохімічним.

Морфологічна класифікація нейронів враховує кількість їх відростків і поділяє всі нейрони на три типи (див. рис. 98): уніполярні, біполярніі мультиполярні.Різновидом біполярних нейронів є псевдоуніполярні нейрони,у яких від тіла клітини відходить єдиний виріст, який далі Т-подібно ділиться на два відростки - периферичнийі центральний.Найбільш поширеним типом нейронів в організмі є мультиполярні.

Функціональна класифікація нейронів поділяє їх за характером виконуваної функції (відповідно до їхнього місця в рефлекторній дузі) на три типи (рис. 119, 120): аферентні (чутливі, сенсорні), еферентні (рухові, мотонейрони)і інтернейрони (вставні).Останні кількісно переважають над нейронами інших типів. Нейрони пов'язані в ланцюги та складні системи за допомогою спеціалізованих міжнейрональних контактів. синапсів.

Біохімічна класифікація нейронів заснована на хімічній природі нейромедіаторів, ви-

користуються ними в синаптичній передачі нервових імпульсів (виділяють холінергічні, адренергічні, серотонінергічні, дофамінергічні, пептидергічні та ін).

Функціональна морфологія нейрона.Нейрон (перикаріон та відростки) оточений плазмолемою,яка має здатність до проведення нервового імпульсу. Тіло нейрона (перикаріон)включає ядро ​​і навколишню цитоплазму (за винятком входить до складу відростків).

Ядро нейрона - зазвичай одне, велике, округле, світле, з дрібнодисперсним хроматином (переважанням еухроматину), одним, іноді 2-3 великими ядерцями (див. рис. 99-102). Ці особливості відбивають високу активність процесів транскрипції у ядрі нейрона.

Цитоплазма перикаріону нейрона багата органелами, яке плазмолема здійснює рецепторні функції, оскільки у ньому перебувають численні нервові закінчення (Аксоматичні синапси),несуть збуджуючі та гальмівні сигнали від інших нейронів (див. рис. 99). Цистерни добре розвиненої гранулярної ендоплазматичної мережічасто утворюють окремі комплекси, які на світлооптичному рівні при фарбуванні аніліновими барвниками мають вигляд базофільних глибок (див. рис. 99, 100, 102), що в сукупності отримали назву хроматофільної субстанції(стара назва - тільця Ніссля, тигроїдна речовина). Найбільші їх виявляються у мотонейронах (див. рис. 100). Комплекс Гольджі добре розвинений (вперше описаний саме в нейронах) і складається з множинних диктіосів, розташованих зазвичай навколо ядра (див. рис. 101 і 102). Мітохондрії - дуже численні і забезпечують значні енергетичні потреби нейрона, лізосомальний апарат має високу активність. Цитоскелет нейронів добре розвинений і включає всі елементи - мікротрубочки (нейротрубочки), мікрофіламентита проміжні філаменти (Нейрофіламенти).Включення в цитоплазмі нейрона представлені ліпідними краплями, гранулами ліпофусцину (пігменту старіння, або зношування), (нейро)меланіну - в пігментованих нейронах.

Дендрити проводять імпульси до тіла нейрона, отримуючи сигнали від інших нейронів через численні міжнейронні контакти. (аксо-дендритні синапси- Див. Рис. 99). У більшості випадків дендрити численні, мають відносно невелику довжину і сильно вет-

ються поблизу тіла нейрона. Великі стовбурові дендрити містять усі види органел, у міру зниження їх діаметра з них зникають елементи комплексу Гольджі, а цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі (хроматофільна субстанція) зберігаються. Нейротрубочки та нейрофіламенти численні та розташовуються паралельними пучками.

Аксон - довгий відросток, яким нервові імпульси передаються інші нейрони чи клітини робочих органів (м'язів, залоз). Він відходить від потовщеної ділянки тіла нейрона, що не містить хроматофільної субстанції, - аксонного пагорба,у якому генеруються нервові імпульси; майже протягом усього він покритий глиальной оболонкою (див. рис. 99). Центральна частинацитоплазми аксону (Аксоплазми)містить пучки нейрофіламентів, орієнтованих уздовж його довжини, а ближче до периферії розташовуються пучки мікротрубочок, цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі, елементи комплексу Гольджі, мітохондрії, мембранні бульбашки, складна мережа мікрофіламентів. Хроматофільна субстанція в аксоні відсутня. Аксон може по своєму ходу давати відгалуження (Колатералі аксона),які зазвичай відходять від нього під прямим кутом. У кінцевому ділянці аксон нерідко розпадається на тонкі гілочки. (Термінальне розгалуження).Аксон закінчується спеціалізованими терміналями (нервовими закінченнями) інших нейронах чи клітинах робочих органів.

Синапси

Синапси - спеціалізовані контакти, що здійснюють зв'язок між нейронами, поділяються на електричніі хімічні.

Електричні синапсиу ссавців порівняно рідкісні; вони мають будову щілинних сполук (див. рис. 30), в яких мембрани синаптично зв'язаних клітин (пре- та постсинаптична) розділені вузьким проміжком, пронизаним коннексонами.

Хімічні синапси(везикулярні синапси)- Найпоширеніший тип у ссавців. Хімічний синапс складається із трьох компонентів: пресинаптичної частини, постсинаптичної частиниі синаптичної щілиниміж ними (рис. 103).

Пресинаптична частина має вигляд розширення - термінального бутонуі включає: синаптичні бульбашки,що містять нейромедіатор,мітохондрії, агранулярну ендоплазматичну мережу, нейротрубочки, нейрофіламенти, пресинап тичну мембрануз пресинаптичним

ущільненням,пов'язаним з пресинаптичною решіткою.

Постсинаптична частина представлена постсинаптичною мембраною,що містить спеціальні комплекси інтегральних білків - синаптичні рецептори, що зв'язуються з нейромедіатором. Мембрана потовщена за рахунок накопичення під нею щільного філаментозного білкового матеріалу (Постсинаптичне ущільнення).

Синаптична щілина містить речовина синаптичної щілини,яке часто має вигляд поперечно розташованих глікопротеїнових філаментів, що забезпечують адгезивні зв'язки пре- та постсинаптичної частин, а також спрямовану дифузію нейромедіатора.

Механізм передачі нервового імпульсу в хімічному синапсі: під впливом нервового імпульсу синаптичні бульбашки виділяють в синаптичну щілину нейромедіатор, що міститься в них, який, зв'язуючись з рецепторами в постсинаптичній частині, викликає зміни іонної проникності її мембрани, що призводить до її деполяризації (в збуджуючих синапсах) або гіперполяризації (у гальмах).

Нейроглія

Нейроглія - велика гетерогенна група елементів нервової тканини, що забезпечує діяльність нейронів і виконує опорну, трофічну, розмежувальну, бар'єрну, секреторну та захисну функції. У мозку людини вміст гліальних клітин (Гліоцитів)у 5-10 разів перевищує кількість нейронів.

Класифікація гліївиділяє макрогліюі мікроглію.Макроглія поділяється на епендимну глію, астроцитарну глію (астроглію)і олігодендроглію(Рис. 104).

Епендимна глія (епендима) утворена клітинами кубічної або стовпчастої форми (епендимоцитами),які у вигляді одношарових пластів вистилають порожнини шлуночків головного мозку та центрального каналу спинного мозку (див. рис. 104, 128). Ядро цих клітин містить щільний хроматин, органели помірковано розвинені. Апікальна поверхня частини епендимоцитів несе вії,які своїми рухами переміщують спинномозкову рідину, а від базального полюса деяких клітин відходить довгий відросток,протягується до поверхні мозку і входить до складу поверхневої глиальной прикордонної мембрани (крайової глії).

Спеціалізованими клітинами епендимної глії є таніцитиі епендимоцити судинного сплетення (судинний епітелій)

Таніцитимають кубічну або призматичну форму, їх апікальна поверхня

покрита мікроворсинками та окремими віями, а від базальної відходить довгий відросток, що закінчується пластинчастим розширенням на кровоносному капілярі (див. рис. 104). Таніцити поглинають речовини зі спинномозкової рідини та транспортують їх за своїм відростком у просвіт судин, забезпечуючи тим самим зв'язок між спинномозковою рідиною у просвіті шлуночків мозку та кров'ю.

Хороїдні епендимоцити (епендимоцити судинного сплетення)утворюють судинний епітелійу шлуночках головного мозку, входять до складу гемато-лікворного бар'єру та беруть участь в утворенні спинномозкової рідини. Це – клітини кубічної форми (див. рис. 104) з численними мікроворсинками на опуклій апікальній поверхні. Вони розташовуються на базальній мембрані, що відокремлює їх від пухкої сполучної тканини м'якої мозкової оболонки, в якій знаходиться мережа фенестрованих капілярів.

Функції епендимної глії: опорна(за рахунок базальних відростків); освіта бар'єрів(нейроликворного та гемато-лікворного), ультрафільтраціякомпонентів спинномозкової рідини.

Астроглія представлена астроцитами- великими клітинами зі світлим овальним ядром, помірно розвиненими органелами та численними проміжними філаментами, що містять особливий гліальний фібрилярний кислий білок (маркер астроцитів). На кінцях відростків є пластинчасті розширення, які, з'єднуючись один з одним, оточують у вигляді мембран судини (судинні ніжки)або нейрони (див. рис. 104). Виділяють протоплазматичні астроцити(з численними розгалуженими короткими товстими відростками; зустрічаються переважно у сірій речовині ЦНС) та фіброзні (волокнисті) астроцити(З довгими тонкими помірно гілкуються відростками; розташовуються, в основному, в білій речовині).

Функції астроцитів: розмежувальна, транспортнаі бар'єрна(Спрямована на забезпечення оптимального мікрооточення нейронів). Беруть участь в освіті периваскулярних глиальних прикордонних мембран,формуючи основу гематоенцефалічного бар'єру. Спільно з іншими елементами глії утворюють поверхневу гліальну прикордонну мембрануу (крайову глію) мозку, розташовану під м'якою мозковою оболонкою, а також перивентрикулярну прикордонну гліальну мембранупід шаром епендими, що у освіті нейро-ликворного бар'єру. Відростки астроцитів оточують тіла нейронів та області синапсів. Астроцити ви-

заповнюють також метаболічну та регуляторну функції(регулюючи концентрацію іонів і нейромедіаторів у мікрооточенні нейронів), вони беруть участь у різних захисних реакціяхпри ушкодженні нервової тканини.

Олігодендроглія - велика група різноманітних дрібних клітин (Олігодендроцитів)з короткими нечисленними відростками, які оточують тіла нейронів (сателітні,або перинейрональні, олігодендроцити),входять до складу нервових волокон та нервових закінчень (у периферичній нервовій системі ці клітини називають шванівськими клітинами,або нейролеммоцитами)- Див. Рис. 104. Клітини олігодендроглії зустрічаються в ЦНС (сірій та білій речовині) та периферичній нервовій системі; характеризуються темним ядром, щільною цитоплазмою з добре розвиненим синтетичним апаратом, високим вмістом мітохондрій, лізосом та гранул глікогену.

Функції олігодендроглії: бар'єрна, метаболічна(регулює метаболізм нейронів, захоплює нейромедіатори), утворення оболонок навколо відростків нейронів.

Мікроглія - сукупність дрібних подовжених рухомих зірчастих клітин (мікрогліоцитів)з щільною цитоплазмою і порівняно короткими відростками, що гілкуються, що розташовуються переважно вздовж капілярів у центральній нервовій системі (див. рис. 104). На відміну від клітин макроглії, вони мають мезенхімне походження, розвиваючись безпосередньо з моноцитів (або периваскулярних макрофагів мозку) і відносяться до макрофагально-моноцитарної системи. Їх характерні ядра з переважанням гетерохроматину і високий вміст лізосом в цитоплазмі. При активації втрачають відростки, округляються та посилюють фагоцитоз, захоплюють і представляють антигени, секретують ряд цитокінів.

Функція мікроглії- захисна (зокрема імунна); її клітини грають роль спеціалізованих макрофагів нервової системи.

Нервові волокна

Нервові волокна є відростки нейронів, покриті гліальними оболонками. Розрізняють два види нервових волокон. безмієліновіі мієлінові.Обидва види складаються з центрально лежачого відростка нейрона, оточеного оболонкою з клітин олігодендроглії (у периферичній нервовій системі вони називаються шванівськими клітинами (нейролеммоцитами).

Мієлінові нервові волокназустрічаються в ЦНС і периферичній нервовій системі та ха-

рактеризуються високою швидкістю проведення нервових імпульсів. Вони зазвичай товщі безмієлінових і містять відростки нейронів більшого діаметра. У такому волокні відросток нейрона оточений мієлінової оболонкою,навколо якої розташовується тонкий шар, що включає цитоплазму та ядро ​​нейролеммоциту - нейролема(Рис. 105-108). Зовні волокно вкрите базальною мембраною. Мієлінова оболонка містить високі концентрації ліпідів і інтенсивно забарвлюється осмієвою кислотою, маючи під світловим мікроскопом вид однорідного шару (див. рис. 105), проте під електронним мікроскопом виявляється, що вона складається з численних мембранних витків. пластинок мієліну(див. рис. 107 та 108). Ділянки мієлінової оболонки, в яких зберігаються проміжки між витками мієліну, заповнені цитоплазмою нейролеммоцита і тому не офарблюються осмієм, мають вигляд насічок мієліну(Див. рис. 105-107). Мієлінова оболонка відсутня в ділянках, що відповідають межі сусідніх нейролеммоцитів. вузлових перехоплень(Див. рис. 105-107). При електронній мікроскопії в області перехоплення виявляються вузлове розширення аксонаі вузлові інтердигітаціїцитоплазми сусідніх нейролеммоцитів (див. рис. 107). Поряд із вузловим перехопленням (паранодальна область)мієлінова оболонка охоплює аксон у вигляді термінальної пластинчастої манжетки.По довжині волокна мієлінова оболонка має уривчастий хід; ділянка між двома вузловими перехопленнями (міжвузловий сегмент)відповідає довжині одного нейролеммоцита (див. рис. 105 та 106).

Безмієлінові нервові волокнау дорослого розташовуються переважно у складі автономної нервової системи та характеризуються порівняно низькою швидкістю проведення нервових імпульсів. Вони утворені тяжами нейролеммоцитів, в цитоплазму яких занурений аксон, що проходить крізь них, пов'язаний з плазмолемою нейролеммоцитів дуплікатурою плазмолеми мезаксон.Нерідко в цитоплазмі одного нейролеммоцита можуть бути до 10-20 осьових циліндрів. Таке волокно нагадує електричний кабель, тому називається волокном кабельного типу. Поверхня волокна вкрита базальною мембраною (рис. 109).

Нервові закінчення

Нервові закінчення - Кінцеві апарати нервових волокон. За функцією вони поділяються на три групи:

1) міжнейрональні контакти (синапси)- Забезпечують функціональний зв'язок між нейронами (див. вище);

2)рецепторні (чутливі) закінчення- сприймають роздратування із зовнішнього та внутрішнього середовища, є на дендритах;

3)еферентні (ефекторні) закінчення- Передають сигнали з нервової системи на виконавчі органи (м'язи, залози), є на аксонах.

Рецепторні (чутливі) нервові закінченнязалежно від природи реєстрованого подразнення поділяються (відповідно до фізіологічної класифікації) на механорецептори, хеморецептори, терморецептори та больові рецептори (ноцицептори). Морфологічна класифікація чутливих нервових закінчень виділяє вільніі невільніе чутливі нервові закінчення; останні включають інкапсульованіі неінкапсульовані закінчення(Рис. 110).

Вільні чутливі нервові закінчення складаються тільки з термінальних розгалужень дендриту чутливого нейрона(Див. мал. 110). Вони зустрічаються в епітелії, а також у сполучній тканині. Проникаючи в епітеліальний пласт, нервові волокна втрачають мієлінову оболонку та нейролему, а базальна мембрана їх нейролеммоцитів зливається з епітеліальною. Вільні нервові закінчення забезпечують сприйняття температурних (теплових та холодових), механічних та больових сигналів.

Невільні чутливі нервові закінчення

Невільні неінкапсульовані нервові закінчення складаються з розгалужень дендритів, оточених леммоцитами. Вони зустрічаються в сполучній тканині шкіри (дермі), а також власної платівки слизових оболонок.

Невільні інкапсульовані нервові закінчення дуже різноманітні, але мають єдиний загальний план будови: їхню основу складають розгалуження дендриту, оточені нейролеммоцитами, зовні вони покриті сполучнотканинною (фіброзною) капсулою(Див. мал. 110). Всі вони є механорецепторами, розташовуються в сполучній тканині внутрішніх органів, шкіри та слизових оболонок, капсулах суглобів. До цього виду нервових закінчень відносять тактильні тільця(дотичні тільця Мейснера), веретеноподібні чутливі тільця(колби Краузе), пластинчасті тільця(Фатера-Пачіні), чутливі

тельця (Руффіні). Найбільшими з них є пластинчасті тільця, які містять зовнішню шарувату колбу (див. рис. 110), що складається з 10-60 концентричних пластин, між якими є рідина. Пластини утворені сплощеними фібробластами (за іншими відомостями – нейролеммоцитами). Крім рецепції механічних стимулів, колби Краузе, можливо, сприймають також холод, а тільця Руффіні – тепло.

Нейро-м'язові веретени- рецептори розтягування волокон поперечно-м'язів - складні інкапсульовані нервові закінчення, що володіють як чутливою, так і руховою іннервацією (рис. 111). Нейром'язове веретено розташовується паралельно ходу волокон м'язи, званих екстрафузальними.Воно покрите сполучнотканинною капсулою,всередині якої знаходяться тонкі поперечносмугасті інтрафузальні м'язові волокнадвох видів: волокна з ядерним мішечком(скупченням ядер у розширеній центральній частині волокна) та волокна з ядерним ланцюжком(Розташуванням ядер у вигляді ланцюжка в центральній частині). Чутливі нервові волокна утворюють анулоспіральні нервові закінченняна центральній частині інтрафузальних волокон та гроноподібні нервові закінчення- У їхніх країв. Двигуні нервові волокна - тонкі, утворюють дрібні нейро-м'язові синапси з обох боків інтрафузальних волокон, забезпечуючи їх тонус.

Сухожильні органи,або нейро-сухожильні веретени(Гольджі), розташовуються в області з'єднання волокон поперечносмугастих м'язів з колагеновими волокнами сухожилля. Кожен сухожильний орган утворений сполучнотканинною капсулою, яка охоплює групу сухожильних пучків, обплетених численними термінальними гілочками нервових волокон, частково покритих нейролеммоцитами. Порушення рецепторів виникає під час розтягування сухожилля під час м'язового скорочення.

Еферентні (ефекторні) нервові закінченнязалежно від природи органу, що іннервується, поділяються на рухові та секре-

торні. Двигуни закінчення є в поперечносмугастих і гладких м'язах, секреторні - в залозах.

Нейро-м'язове з'єднання (нейро-м'язовий синапс, рухова кінцева пластинка) - Рухове закінчення аксона мотонейрона на волокнах поперечно смугастих скелетних м'язів - за будовою подібно до міжнейрональних синапсів і складається з трьох частин (рис. 112 і 113):

Пресинаптична частинаутворена кінцевими розгалуженнями аксона, який поблизу м'язового волокна втрачає мієлінову оболонку і дає кілька гілочок, які зверху покриті сплощеними нейролеммоцитами (клітинами телогії) та базальною мембраною. У терміналях аксона є мітохондрії та синаптичні бульбашки, що містять ацетилхолін.

Синаптична щілина(первинна) розташовується між плазмолемою розгалужень аксона та м'язовим волокном; вона містить матеріал базальної мембрани та відростки гліальних клітин, що поділяють сусідні активні зони одного закінчення.

Постсинаптична частинапредставлена ​​мембраною м'язового волокна (сарколеммою), що утворює численні складки. (вторинні синаптичні щілини),які заповнені матеріалом, який є продовженням базальної мембрани.

Двигуні нервові закінчення у серцевому та гладких м'язах. мають вигляд варикозно розширених ділянок гілок аксонів, які містять численні синаптичні бульбашки та мітохондрії та відокремлені від м'язових клітин широкою щілиною.

Секреторні нервові закінчення (нейро-залізисті синапси) є кінцеві ділянки тонких аксонних гілочок. Одні з них, втрачаючи оболонку з нейролеммоцитів, проникають крізь базальну мембрану і розташовуються між секреторними клітинами, закінчуючись термінальними варикозними розширеннями, що містять бульбашки та мітохондрії. (екстрапаренхімний,або гіполеммальний, синапс).Інші не проникають крізь базальну мембрану, утворюючи варикозні розширення поблизу секреторних клітин. (паренхімний,або епілемальний синапс).

НЕРВНА ТКАНИНА

Рис. 98. Морфологічна класифікація нейронів (схема):

A – уніполярний нейрон (амакринна клітина сітківки ока); Б – біполярний нейрон (вставковий нейрон сітківки ока); В – псевдоуніполярний нейрон (аферентна клітина спинномозкового вузла); Г1-Г3 – мультиполярні нейрони: Г1 – мотонейрон спинного мозку; Г2 - пірамідний нейрон кори півкуль великого мозку, Г3 - клітина Пуркіньє кори півкуль мозочка.

1 – перикаріон, 1.1 – ядро; 2 – аксон; 3 - дендрит(и); 4 – периферичний відросток; 5 – центральний відросток.

Примітка:функціональна класифікація нейронів, згідно з якою ці клітини поділяються на аферентні (чутливі, сенсорні), вставні (інтернейрони)і еферентні (мотонейрони),ґрунтується на їхньому положенні в рефлекторних дугах (див. рис. 119 та 120)

Рис. 99. Будова мультиполярного нейрона (схема):

1 – тіло нейрона (перикаріон): 1.1 – ядро, 1.1.1 – хроматин, 1.1.2 – ядерце, 1.2 – цитоплазма, 1.2.1 – хроматофільна субстанція (тельця Ніссля); 2 – дендрити; 3 – аксонний горбок; 4 - аксон: 4.1 - початковий сегмент аксона; 4.2 - колатераль аксона; 4.3 - нейро-м'язовий синапс (рухове нервове закінчення на волокні поперечнополосатого м'яза); 5 – мієлінова оболонка; 6 – вузлові перехоплення; 7 – міжвузловий сегмент; 8 - синапси: 8.1 - аксо-аксональний синапс, 8.2 - аксо-дендритні синапси, 8.3 - аксо-соматичні синапси

Рис. 100. Мультиполярний руховий нейрон спинного мозку. Глибоки хроматофільної субстанції (тельця Ніссля) у цитоплазмі

Забарвлення: тіонін

1 – тіло нейрона (перикаріон): 1.1 – ядро, 1.2 – хроматофільна субстанція; 2 – початкові відділи дендритів; 3 – аксонний горбок; 4 – аксон

Рис. 101. Псевдоуніполярний чутливий нейрон чутливого вузла спинномозкового нерва. Комплекс Гольджі у цитоплазмі

Забарвлення: азотнокисле срібло-гематоксилін

1 – ядро; 2 – цитоплазма: 2.1 – диктіосоми (елементи комплексу Гольджі)

Рис. 102. Ультраструктурна організація нейрона

Малюнок з ЕМФ

1 - тіло нейрона (перикаріон): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядерце, 1.2 - цитоплазма: 1.2.1 - хроматофільна субстанція (тельця Ніссля) - агрегати цистерн гранулярної ендоплазматичної2. Гольджі, 1.2.3 – лізосоми, 1.2.4 – мітохондрії, 1.2.5 – елементи цитоскелета (нейротрубочки, нейрофіламенти); 2 – аксонний горбок; 3 - аксон: 3.1 - колатераль аксона; 3.2 - синапс; 4 - дендрити

Рис. 103. Ультраструктурна організація хімічного міжнейронального синапсу (схема)

1 - пресинаптична частина: 1.1 - синаптичні бульбашки, що містять нейромедіатор, 1.2 - мітохондрії, 1.3 - нейротрубочки, 1.4 - нейрофіламенти, 1.5 - цистерна гладкої ендоплазматичної мережі, 1.6 - пресинаптична мембрана, 1; 2 – синаптична щілина: 2.1 – інтрасинаптичні філаменти; 3 - постсинаптична частина: 3.1 - постсинаптична мембрана; 3.2 - постсинаптичне ущільнення

Рис. 104. Різні видигліоцитів у центральній (ЦНС) та периферичній (ПНС) нервовій системі

А – В – макроглія, Г – мікроглія;

A1, А2, А3 - епендимна глія (епендима); Б1, Б2 – астроцити; В1, В2, В3 – олігодендроцити; Г1, Г2 – клітини мікроглії

A1 - клітини епендимної глії(епендимоцити): 1 - тіло клітини: 1.1 - вії та мікроворсинки на апікальній поверхні, 1.2 - ядро; 2 – базальний відросток. Епендима вистилає порожнину шлуночків головного мозку та центрального каналу спинного мозку.

А2 – таніцит(спеціалізована клітина епендими): 1 - тіло клітини, 1.1 - мікроворсинки та окремі вії на апікальній поверхні, 1.2 - ядро; 2 – базальний відросток: 2.1 – сплощений виріст відростка («кінцева ніжка») на кровоносному капілярі (червона стрілка), через яку в кров транспортуються речовини, поглинені апікальною поверхнею клітини зі спинномозкової рідини (СМР). A3 - хороїдні епендимоцити(Клітки судинних сплетень, що беруть участь у освіті СМЖ): 1 - ядро; 2 – цитоплазма: 2.1 – мікроворсинки на апікальній поверхні клітини, 2.2 – базальний лабіринт. Разом зі стінкою фенестрованого кровоносного капіляра (червона стрілка) і сполучною тканиною, що лежить між ними, ці клітини утворюють гемато-лікворний бар'єр.

Б1 – протоплазматичний астроцит: 1 – тіло клітини: 1.1 – ядро; 2 – відростки: 2.1 – пластинчасті розширення відростків – утворюють навколо кровоносних капілярів (червона стрілка) периваскулярну прикордонну мембрану (зелена стрілка) – основний компонент гемато-енцефалічного бар'єру,на поверхні мозку – поверхневу прикордонну гліальну мембрану (жовта стрілка), покривають тіла та дендрити нейронів у ЦНС (не показано).

Б2 - волокнистий астроцит: 1 – тіло клітини: 1.1 – ядро; 2 - відростки клітини (пластинчасті розширення відростків не показані).

В 1- олігодендроцит(олігодендрогліоцит) – клітина ЦНС, що утворює мієлінову оболонку навколо аксона (блакитна стрілка): 1 – тіло олігодендроциту: 1.1 – ядро; 2 – відросток: 2.1 – мієлінова оболонка.

В 2- клітини-сателіти- олігодендроцити ПНР, що утворюють гліальну оболонку навколо тіла нейрона (жирна чорна стрілка): 1 - ядро ​​сателітної гліальної клітини; 2 – цитоплазма сателітної гліальної клітини.

У 3- нейролемоцити (шванівські клітини)- олігодендроцити ПНЗ, що утворюють мієлінову оболонку навколо відростка нейрона (блакитна стрілка): 1 - ядро ​​нейролеммоцита; 2 – цитоплазма нейролеммоцита; 3 – мієлінова оболонка.

Г1 – клітина мікроглії(мікрогліоцит, або клітина Ортега) у неактивному стані: 1 – тіло клітини, 1.1 – ядро; 2 - розгалужені відростки.

Г2 – клітина мікроглії(мікрогліоцит, або клітина Ортега) в активованому стані: 1 – ядро; 2 – цитоплазма, 2.1 – вакуолі

Пунктирною стрілкою показані фенотипічні взаємоперетворення клітин мікроглії

Рис. 105. Ізольовані мієлінові нервові волокна

Забарвлення: осмування

1 – відросток нейрона (аксон); 2 - мієлінова оболонка: 2.1 - насічки мієліну (Шмідта-Лантермана); 3 – нейролема; 4 - вузловий перехоплення (перехоплення Ранв'є); 5 – міжвузловий сегмент

Рис. 106. Мієлінове нервове волокно. Поздовжній зріз (схема):

1 – відросток нейрона (аксон); 2 - мієлінова оболонка: 2.1 - насічки мієліну (Шмідта-Лантермана); 3 – нейролема: 3.1 – ядро ​​нейролеммоцита (шваннівської клітини); 3.2 – цитоплазма нейролеммоцита; 4 - вузловий перехоплення (перехоплення Ранв'є); 5 – міжвузловий сегмент; 6 - базальна мембрана

Рис. 107. Ультраструктура мієлінового нервового волокна. Поздовжній зріз (схема):

1 – відросток нейрона (аксон): 1.1 – вузлове розширення аксона; 2 – витки мієлінової оболонки: 2.1 – насічки мієліну (Шмідта-Лантермана); 3 - нейролема: 3.1 - ядро ​​нейролеммоцита (шваннівської клітини), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита, 3.2.1 - вузлова інтердигітація сусідніх нейролеммоцитів, 3.2.2 - паранодальні кишені нейролеммоцитів, 3.2.3 .4 - внутрішній (вокругаксональний) листок цитоплазми нейролеммоциту; 4 - вузлове перехоплення (перехоплення Ранв'є)

Рис. 108. Ультраструктурна організація мієлінового нервового волокна (поперечний зріз)

Малюнок з ЕМФ

1 – відросток нейрона; 2 - шар мієліну; 3 – нейролема: 3.1 – ядро ​​нейролеммоцита, 3.2 – цитоплазма нейролеммоцита; 4 – базальна мембрана

Рис. 109. Ультраструктурна організація безмієлінового нервового волокна кабельного типу (поперечний зріз)

Малюнок з ЕМФ

1 – відростки нейронів; 2 – нейролеммоцит: 2.1 – ядро, 2.2 – цитоплазма, 2.3 – плазмолема; 3 – мезаксон; 4 – базальна мембрана

Рис. 110. Чутливі нервові закінчення (рецептори) в епітелії та сполучній тканині

Забарвлення: А-В – азотнокисле срібло; Г - гематоксилін-еозин

A - вільні нервові закінчення в епітелії, Б, В, Г - інкапсульовані чутливі нервові закінчення в сполучній тканині: Б - тактильне тільце (дотик тільця Мейснера), В - веретеноподібне чутливе тільце (колба Краузе), Г - пластинчасте тільце (Фатера-Пачині) )

1 – нервове волокно: 1.1 – дендрит, 1.2 – мієлінова оболонка; 2 – внутрішня колба: 2.1 – термінальні розгалуження дендриту, 2.2 – нейролеммоцити (шванівські клітини); 3 – зовнішня колба: 3.1 – концентричні пластини, 3.2 – фіброцити; 4 - сполучнотканинна капсула

Рис. 111. Чуттєве нервове закінчення (рецептор) у скелетному м'язі - нейро-м'язове веретено

1 - екстрафузальні м'язові волокна; 2 - сполучнотканинна капсула; 3 - інтрафузальні м'язові волокна: 3.1 - м'язові волокна з ядерним мішечком; 3.2 - м'язові волокна з ядерним ланцюжком; 4 – закінчення нервових волокон: 4.1 – анулоспіральні нервові закінчення, 4.2 – гроздевидні нервові закінчення.

Двигуні нервові волокна та утворені ними нейро-м'язові синапси на інтрафузальних м'язових волокнах не показані

Рис. 112. Двигунне нервове закінчення в скелетному м'язі (нейро-м'язовий синапс)

Забарвлення: нітрат срібла-гематоксилін

1 - мієлінове нервове волокно; 2 – нейро-м'язовий синапс: 2.1 – кінцеві розгалуження аксона, 2.2 – видозмінені нейролеммоцити (клітини телоглії); 3 - волокна скелетного м'яза

Рис. 113. Ультраструктурна організація рухового нервового закінчення в скелетному м'язі (нейро-м'язовий синапс)

Малюнок з ЕМФ

1 - пресинаптична частина: 1.1 - мієлінова оболонка, 1.2 - нейролеммоцити, 1.3 - клітини телоглії, 1.4 - базальна мембрана, 1.5 - кінцеві розгалуження аксона, 1.5.1 - синаптичні бульбашки, 1.5.2 - мітохон. 2 - первинна синаптична щілина: 2.1 - базальна мембрана; 2.2 - вторинні синаптичні щілини; 3 – постсинаптична частина: 3.1 – постсинаптична сарколема, 3.1.1 – складки сарколеми; 4 - волокно скелетного м'яза