Utvorennya, scho winkli pri konjugaciji kromosomov. Politenski kromosomi

CON'YUGATSІYA - Haploidne gamete, ki, ko rozpodіlі diploidni kitiny priznal mejozo, maščujejo en kromosom kože homologne paritete (potovanje očeta ali matere), tobto. več kot polovico celotnega števila kromosomov. Na povezavi s cim na aparat klientovega podіlu tu visi dopolnilni vimog: homologi so krivi, da enega od enega »poznajo« in se združijo v stavo, pred njim, kot smrad, ga visi na ekvatorju vretena. Takšno parjenje ali konjugacija homolognih kromosomov materinega in očetovega kromosomov se pojavlja le v mejozi. Pred prvo uro mejoze pride do replikacije DNK in kožni kromosom se po dveh kromatidah zloži, homologni kromosomi se konjugirajo po celotni dolžini in pride do prečkanja med kromatidami parnih kromosomov.

CROSSINGOVER (crossing-over): izmenjava genskega materiala med kromosomi, ki je posledica "vzpona" te polovice kromosomov; proces izmenjave kromosomov s strani deljanov med križanjem kromosomov (slika 118, B4).

Pod uro pahitena (stopnja drugih niti) se homologni kromosomi ponovno odkupijo na stopnji konjugacije trivalnega obdobja: pri Drosophila - chotiri dobi, pri ljudeh sta več kot dva tižniv. Vso uro je bila okolica kromosomov v neposredni bližini. Če bo v takšni vrzeli mogoče naenkrat razviti lancetno DNK v dveh kromatidah, ki ležita na različnih homologih, potem je s ponovnim razvojem mogoče ugotoviti, da se bo DNK enega homologa razkrila iz DNK drugega homolognega kromosoma. Celoten proces se imenuje crossing over (angleško crossing-over – križanje).

Oskilki crossing over - medsebojna izmenjava homolognih kromosomov med homolognimi (parnimi) kromosomi istih haploidnih nizov - posamezniki imajo lahko nove genotipe, ki jih je mogoče razlikovati med seboj. S tem je možna rekombinacija recesivnih moči očetov, kar povečuje plašnost in daje bogatejši material za selekcijo.

Geni so pomešani, gamete dveh različnih osebkov so pomešane, progenetske spremembe niso brez te poti. Vsak dan dve kapici enega in istega očeta (ker nista enojajčnih dvojčkov) ne bosta popolnoma enaka. Pod uro mejoze sta razvrščeni dve različni vrsti genov.

Ena vrsta prerazporeditve je posledica razdelitve različnih materinih in očetovih homologov med hčerinskimi klitini med prvo razdelitvijo mejoze; Zakaj je očitno, da lahko klitini be podobni posamezniki načeloma ustvarijo 2 v koraku n genetsko gamete, ki se razlikujejo, kjer je n haploidno število kromosomov. Dejansko število možnih gamet pa je neizmerno večje s križanjem (crossoverjem) – procesom, ki se zgodi v prvi profazi prve faze mejoze, če homologne kromosome izmenjajo diljani. Prečkanje para homolognih kromosomov človeške kože se pojavi v povprečju na 2-3 točke.

Pri prehodu se subvertebralna vijačnica DNK razbije na eno materino in eno očetovo kromatido, nato pa se križanci, kot se je zgodilo, dvignejo "čez vrh" (proces genetske rekombinacije). Rekombinacija se pojavi v profazi prve stopnje mejoze, če se dve sestrski kromatdi tesno približata ena proti ena, ju je nemogoče združiti. Bogato pozno v tej raztegnjeni profazi postaneta dve zunanji kromatidi kožnih kromosomov bistri. Ob tej uri je jasno, da je smrad povezan s svojimi središči in tesno približan po vsej državi. Dva homologa se povežeta na tihih točkah, kjer postaneta prehod med materino in očetovo kromatidami. V takšni kožni točki, ki ji pravimo kiaza, se križata dve kromatidi, na ta način morfološki rezultat križanja, ki se zdi, da je previdnost sam po sebi nedostopen.

Na tej stopnji mejoze se homologi v kožnem paru (ali dvovalentni) drug za drugim prekrivajo z vsaj eno kiazmo. Pri bogatih bivalentih je večje število kiazmov, drobce je mogoče številčno križati med homologi.

KROMOSOMSKA KONJUGACIJA(lat. conjugatio z'ednannya; kromosomi; sin.: sinapsa kromosomov združevanje kromosomov) - to je enaka povezava kromosomov enega za drugim v vseh organizmih, tudi pri ljudeh, ki lahko tvorijo klinalno jedro.

Razlikovati konjugacijo homolognih in nehomolognih kromosomov. Konjugacija homolognih kromosomov je pogosta stopnja mejoze in se pojavi tudi v nekaterih somatskih celicah, na primer med tvorbo politenoznih (velikanskih) kromosomov v celicah ličink molov ličink muh, komarjev in drugih dvokrilnih kom. . Tsei tip K. x. Omeniti velja, da se homologni kromosomi za specifično medsebojno »prepoznavanje« in težo homolognih genov družijo eden proti enemu po celotni dolžini, tako da so kromomerni, da se maščujejo homolognim (alelnim) genom, so eden proti enemu. Če je v enem od konjugiranih kromosomov prišlo do translokacije (div.) ali inverzije (div.), potem se kromosomska linija s spremenjenim zaporedjem gnezdenja genov ne more konjugirati z linijo, ki naj bi ležala v drugem, homolognem kromosom (slika 1). Vendar, tako kot je perebudov lahko dosegel novo starost, nato partnerski kromosomi, ki naredijo zanko ali križ, zagotovijo vzpostavitev homolognih lokusov in vzpostavijo konjugacijo.

V politeničnih kromosomih konjugacija homologije morda ni reverzibilna; Biol. pomeni takšen K. x. postati nerazumen. Konjugacija homolognih kromosomov v mejozi ima obraten značaj in je osnova natančne delitve diploidnega niza kromosomov na dva haploidna niza, ki se razlikujeta v različnih klitinih (zmanjšanje števila kromosomov). Ustvarjam ume za proces stanja in genetsko rekombinacijo v diploidnih organizmih. Proces konjugacije homolognih kromosomov se pojavi v profazi I mejotske podstopnje in se začne v fazi zigotena. Na isti rami se homologni kromosomi zbližajo z razdalje 0,2 mikrometra na razdaljo približno 0,2 mikrona, kar zagotavlja stik kromosomov. Takrat se zavedamo »prepoznavnosti« in specifične resnosti homolognih kromomerov (genskih lokusov). Posledično se dva konjugirana homologna kromosoma udarita vzporedno enega za drugim, tako da homologni kromomeri stavijo. Dve vezi homolognih kromosomov imenujemo bivalentna, stopnja mejoze, na kateri je povezava (konjugacija) zaključena na vseh kromosomih, pa se imenuje pahiten. Pod uro pachyna je križanje (crossover) - izmenjava homolognih kromosomov z dilyani (razdel. Rekombinacija). V fazi pahitena je kožni kromosom sestavljen iz dveh poznejših polovic - kromatid (4 kromatide v dvovalentnih). V tem območju bivalenta pride do prehoda le med dvema nesestrskima kromatidama med seboj. V napredni fazi - v diploteni - so homologni kromosomi eden v enem na vseh točkah bivalenta, škrlatno je tiho, križali so se. Posledično postanejo križanci (chiasmi) vidni pod mikroskopom. Na začetku mejoze - v diploteni, diakinezi in metafazi I, je bila umirjena z dotokom kondenzacije in skrajšanjem kromosomov kiazme, da se premaknejo na konce bivalentov. Sliši se takole. terminalizacija hiazma. Če imate kakršno koli chiasmo, bi morali še naprej staviti več partnerjev na to, koliko konjugacij. V metafazi I je kožni kromosom v bivalentu povezan z navojem vretena samo z enim polom dna klitina. Zomu vene v anafazi I mejotske podpolovine homolognih kromosomov se razhajajo proti nasprotnim polom in kožni pol vzdolž enega kromosoma od dermalne bivalentne. V tem rangu je K. x. ta kiazem zagotavlja pravilno zmanjšanje števila kromosomov. Če so v kariotipu (razdelku) neparni kromosomi, na primer, en sam kromosom je normalen pri moških pri deviantnih vrstah ali en sam kromosom pri človeku s Turnerjevim sindromom, potem se takšni kromosomi ne konjugirajo zaradi prisotnosti partnerja, ostanejo univalni I in se v navpičnem rangu usmerijo na tisti tretji pol v anafazi I. Na protratilnem polu je nabor ojačitev enega kromosoma. Pri medvrstnih hibridih, na primer pri muli, ni primernih parnih kromosomov, zato je polovica kromosomov odvzeta iz kromosomskega niza konja, pri drugem pa osla. Posledično je v profazi I K. x. vzagali vіdsutnya in vsi kromosomi postanejo enovalentni. V anafazi I se smrdi naključno razhajajo do polov, hčerinske celice in tudi gamete, ki nastanejo iz njih, so neuravnotežene tako glede skladišča vrste kot glede števila nizov kromosomov. Tse prinesti do neživih spolnih celic in zigot. Brez hibridov tipa mule je povezan s prisotnostjo K. x. pri mejozi.

Pojav v diploidnem kromosomskem nizu zayvoї kromosoma (trisomija na tem kromosomu) vodi do uničenja K. x. s tekmovanjem med tremi partnerji s konjugacijo. Študija takšnih variacij je privedla do zaključka pravila, očitno do te mere, da se lahko samo dva partnerja konjugirata na kožni točki (lokusu) kromosoma. Vendar pa se lahko v drugem lokusu partner spremeni in posledično se pojavijo trivalenti. Tse tudi uniči rozbіzhnіst kromosome v anafazi I. Rіznі vipadki zlomljeni K. x. proizvajajo pred pojavom hipohaploidnih ali hiperhaploidnih gamet (poroka kromosomov ali oboje odvečno). Če je tako, gamete preživijo in tvorijo zigoto, potem so krivi aneuploidni zarodki (poškodba suvoro diploidije), z možnostjo monosomskega padca (odsotnost enega kromosoma), trisomije (pojav navzkrižnega kromosoma) itd. in povzročijo pri nekaterih avtosomih kromosomske bolezni (div.), pri velikih avtosomih pa anevploidijo - do smrti ploda v intrauterinem obdobju.

Včasih se pri križancih tesno sorodnih vrst, zocrema pri rastočih hibridih ali pri organizmih, ki nosijo veliko število kromosomov, pričakuje pogosta homologija kromosomov. Enako o gostoti kromosomov pred konjugacijo sodimo po številu bivalentov v klitinu v fazah diplogeneze - metafaza I in o "moči" konjugacije - po številu kiazmov na bivalent. Vendar pa v primeru konjugacije, ki običajno poteka, opazimo kromosome v zigotenu in pahitenu. Prejšnja delitev homologov (razpad bivalentov) zaradi prisotnosti chias se imenuje desinapsa. Desinapsa lahko povzroči enake poškodbe kromosomov v anafazi I, kot se pričakuje pri muli.

Ugotovljeno je bilo, da je proces konjugacije homolognih kromosomov v mejozi prekinjen pod nadzorom več genov, kar traja manj kot eno uro do mejoze. Takšne gene najdemo v drozofilah, glivah in nizko rastočih drevesih, vendar so si pri različnih organizmih podobni. Genetski nadzor K. x. preveri pri tistem, ki to počne. X poskrbite za sintezo specifičnih beljakovin za uro mejoze. Kromosomska konvergenca iz oddaljenih razdalj se brezhibno kopiči za rahuno nekaterih dejavnikov v jedrski membrani: konci homolognih kromosomov, pritrjeni na jedrsko membrano, "brcajo" enega za drugim, kar zagotavlja, da se kromosomi približajo drug drugemu. Možno je, da je bližina kromosomov z oddaljenih razdalj posledica strukture nespecifične interakcije DNK, ki je lokalizirana v pericentričnih prostorih kromosomov, do strukture interkalarnega heterokromatina (to je heterokromatina, ki se nahaja med dvema diskoma). evhromatina), zdatnega sozv. ektopično seznanjanje - timchasova konjugacija nehomolognih kromosomov. Največji znani molekularni mehanizmi kromosomskih interakcij na bližnjih razdaljah. Usoda procesa edinstvenih zaporedij nukleotidov DNK, lokalno razporejenih glede na dolžino vseh kromosomov in se replicirajo pred časom ali vsako drugo uro K. x. v fazi zigote (ZetDNA). Ugotovljeno je, da je K. x. v fazi zigotenije ga spremlja nastanek t.i. sinaptonemski kompleks (SC) Vin nastane v procesu Do. X v mejozi pri vseh evkariontskih organizmih (od infuzorij in kvasovk do človeka) in je submikroskopska struktura, saj je sestavljena iz treh ribonukleoproteinskih pramenov, ki vodijo v dermalno parjenje homolognih kromosomov v sredini bivalenta (slika 2). Dva zunanja pramena se imenujeta stranski element SC, notranji je osrednji. Bichnі elementi vinikayutsya v kožnih kromosomih do їхної konjugacije in se v trenutku konjugacije približajo na razdaljo 150-200 nm. Ista stvar med njima tvori osrednji element. Pričakovati je, da bo osrednji element služil kot kalup za tvorbo hetero-dupleksov zetDNA (hibridne molekule DNA), v katerih ležijo polinukleotidni prameni vijačnice na različnih kromosomih – partnerjih v bivalentu. Zdi se, da se SC prenese na ireverzibilno stičišče homolognih kromosomov, ki jih poudarja na strogo eni stopnji, vendar se s kromosomi trguje po pritrditvi njihove konjugacije na stopnji diplogeneze, se zruši in izgleda kot polikompleks v jedra. SK v_dsutnya pri nevorotn_y K. x. v politenoznih kromosomih. Dokazano je, da je nastanek SC posledica aktivacije v mejozi specifičnih genov, normalnega alela gena 3 (3) G pri Drosophili. Oblikovanje SC zagotavlja visoko frekvenco prehoda, vendar ne neobveznega mentalnega za to ustvarjanje; brez SC lahko prehod poteka, vendar z zmanjšano frekvenco.

Konjugacijo nehomolognih kromosomov (konjugacijo homolognih sevov v nehomolognih kromosomih) opazimo pri mejozi pri haploidnih rastlinah, hkrati z mitozo v somatskih celicah bogatih rastlin in bitij (ektopično parjenje). Na podlagi neprilagodljive divergence nehomolognih kromosomov v mejozi je pri Drosophili s ponovno prebujajočim se kromosomskim nizom možno zrasti brsti, v profazi I mejoze pa so opazili konjugacijo nehomolognih kromosomov. Hipoteza o polilokalnem širjenju v kromosomih drozofile posamezne frakcije DNK je eksperimentalno potrjena. mrtve ponovitve nukleotidov. Smrad stavbe bi moral zagotoviti medsebojno »prepoznavanje« enakih legl v istem in drugih kromosomih klitina in tvorbi, tako da pride do konjugacije nehomolognih kromosomov.

Bibliografija: Dubinin N. P. Zagalna genetika, M., 1976; DibanA. P. Bara-n o V. S. Metode za spremljanje kromosomov v gametogenezi in embriogenezi savtov, Arkh. Anat., Gistol in Embriol., t. 66, št. 1, str. 79, 1974, bibliogr.; Prokof'eva - Belgivska A. A. ta in. Citogenetika ljudi, M., 1969; Citologija in genetika mejoze, Ed. Sv.Rep in Ju.F. Bogdanova, M., 1975, bibliogr.; Bordjadze V. K. a. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Pahitena analiza človeških akrocentričnih kromosomov, Citogenetika, v. 10, str. 38, 1971; J o h n B. a. L e w je K. K. Mejotski sistem, Wien-N. Y., 1965, bibliogr.; Metode v človeški citogenetiki, ur. avtorja H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, N. Y., 1974.

Yu. F. Bogdanov.

Crossingover (crossing-over): izmenjava genskega materiala med kromosomi, kot posledica "odkritja" te polovice kromosomov; proces izmenjave kromosomov s strani deljanov med križanjem kromosomov (slika 118, B4).

Pod uro pahitena (stopnja drugih niti) se homologni kromosomi ponovno odkupijo na stopnji konjugacije trivalnega obdobja: pri Drosophila - chotiri dobi, pri ljudeh sta več kot dva tižniv. Vso uro je bila okolica kromosomov v neposredni bližini. Če bo v takšni vrzeli mogoče naenkrat razviti lancetno DNK v dveh kromatidah, ki ležita na različnih homologih, potem je s ponovnim razvojem mogoče ugotoviti, da se bo DNK enega homologa razkrila iz DNK drugega homolognega kromosoma. Celoten proces se imenuje crossing over (angleško crossing-over – križanje).

Oskilki crossing over - medsebojna izmenjava homolognih kromosomov med homolognimi (parnimi) kromosomi istih haploidnih nizov - posamezniki imajo lahko nove genotipe, ki jih je mogoče razlikovati med seboj. S tem je možna rekombinacija recesivnih moči očetov, kar povečuje plašnost in daje bogatejši material za selekcijo.

Geni so pomešani, gamete dveh različnih osebkov so pomešane, progenetske spremembe niso brez te poti. Vsak dan dve kapici enega in istega očeta (ker nista enojajčnih dvojčkov) ne bosta popolnoma enaka. Pod uro mejoze sta razvrščeni dve različni vrsti genov.

Ena vrsta prerazporeditve je posledica razdelitve različnih materinih in očetovih homologov med hčerinskimi klitini med prvo razdelitvijo mejoze; Zakaj je očitno, da lahko klitini be podobni posamezniki načeloma ustvarijo 2 v koraku n genetsko gamete, ki se razlikujejo, kjer je n haploidno število kromosomov. Dejansko število možnih gamet pa je neizmerno večje s križanjem (crossoverjem) – procesom, ki se zgodi v prvi profazi prvega obdobja pod mejozo, če homologne kromosome izmenjajo diljani. Prečkanje para homolognih kromosomov človeške kože se pojavi v povprečju na 2-3 točke.

Pri prehodu se subvertebralna vijačnica DNK razbije na eno materino in eno očetovo kromatido, nato pa se križanci, kot se je zgodilo, dvignejo "čez vrh" (proces genetske rekombinacije). Rekombinacija se pojavi v profazi prve stopnje mejoze, če se dve sestrski kromatdi tesno približata ena proti ena, ju je nemogoče združiti. Bogato pozno v tej raztegnjeni profazi postaneta dve zunanji kromatidi kožnih kromosomov bistri. Ob tej uri je jasno, da je smrad povezan s svojimi središči in tesno približan po vsej državi. Dva homologa se povežeta na tihih točkah, kjer postaneta prehod med materino in očetovo kromatidami. V takšni kožni točki, ki ji pravimo kiaza, se križata dve kromatidi, na ta način morfološki rezultat križanja, ki se zdi, da je previdnost sam po sebi nedostopen.

dvakrat. Obstajata dve stopnji (redukcijska in ekvivalentna stopnja mejoze). Mejoza se pojavi v celicah stanja in je povezana s sprejetimi gametami.

S spremembo števila kromosomov kot posledica mejoze v življenjskem ciklu pride do prehoda iz diploidne faze v haploidno fazo. Sprememba plodnosti (prehod iz haploidne faze v diploidno) je posledica procesa stanja.

Hkrati v profazi prve redukcijske faze pride do parne fuzije (konjugacije) homolognih kromosomov, pravilen prehod mejoze je lahko le v diploidnih klitinih ali v parnih poliploidih (tetra-, heksaploidni klitini itd.) . Mejoza Mauger vіdbuvatisya i neparni polіploїdah (tri-, pentaploїdnih toscho klіtinah) ale tam skozi nemozhlivіst zabezpechiti paroma zlittya profazі kromosomi I rozbіzhnіst kromosomi vіdbuvaєtsya od podrli, SSMSC stavlyat PID zagrozu zhittєzdatnіst klіtini ABO rozvivaєtsya od neї bagatoklіtinnogo gaploїdnogo organіzmu.

Ta mehanizem je osnova sterilnosti medvrstnih hibridov. Delci medvrstnih hibridov v jedru klitinov združujejo kromosome očetov, ki ležijo na različnih vrstah, kromosomi zvoka ne morejo vstopiti v konjugacijo. Treba je doseči uničenje ločitve kromosomov med mejozo in v končnem izpuščaju do odmrlosti stanja klitina ali gameta (glavni način boja proti tej težavi je kopičenje poliploidnih kromosomskih nizov in konjugata kožnega kromosoma v tem primeru). Spremembe v konjugaciji kromosomov prekrivajo kromosomske spremembe (velike delecije, podvajanja, inverzije ali translokacije).

Fazna mejoza

Mejoza je sestavljena iz 2 zaporednih pododdelkov s kratkim obdobjem (interkineza) med njima.

• Profaza I- Profaza prve stopnje je še bolj zložljiva in je sestavljena iz 5 stopenj:

• Leptotena, oz leptonem- Pakiranje kromosomov, kondenzacija DNK z zaprtimi kromosomi v videzu tankih niti (kromosomi so kratki).
• Žigotena, oz zigonema- pride do konjugacije - delitev homolognih kromosomov na strukture, ki so sestavljene iz dveh posamičnih kromosomov, imenovanih tetrade ali bivalenti in njihova nadaljnja kompaktizacija.
• Pachytene, oz pakhinema- (ustanovitvena faza) - v nekaterih regijah se homologni kromosomi močno združijo in zadovoljijo hiazme. Obstaja križanje - izmenjava prestopniških žensk med homolognimi kromosomi.
• Diploten, oz diplomema- pride do delne dekondenzacije kromosomov, s katerimi se lahko popravi del genoma, pojavijo se transkripcijski procesi (sprostitev RNA), translacija (sinteza beljakovin); homologni kromosomi so med seboj nasičeni. Pri nekaterih bitjih v oocitih kromosomi na tretji stopnji profaze mejoze razvijejo značilno obliko kromosomov, kot so ščitniki svetil.
• diakineza- DNK se čim bolj kondenzira, sintetični procesi so pritrjeni, jedrska membrana se širi; centrioli se razhajajo do polov; homologni kromosomi so med seboj nasičeni.

Do konca profaze I centriola migrirajo do polov celice, se na dnu tvorijo niti vretena, jedrska membrana in jedro se zrušita. Genetski material je 2n4c (n je število kromosomov, c je število molekul DNK).

• Metafaza I- dvovalentni kromosomi vishikovuyut vzdovzh ekvatorja celice. Genetski material - 2n4c.
• Anafaza I- mikrotubule se skrčijo, bivalentno delijo in kromosomi se ločijo do polov. Pomembno je omeniti, da se s konjugacijo kromosomov v zigotenu do polov razhajajo celotni kromosomi, ki so sestavljeni iz dveh kožnih kromatid in ne le kromatid, kot pri mitozi. Kožni pol ima genetski material n2c, vse celice imajo 2n4c.
• Telofaza I

Kot rezultat prvega redukcijskega procesa mejoze nastaneta dve celici z genskim materialom n2c

Neposredno za prvim je sledila še ena razdelitev mejoze, brez izrazite interfaze: S-obdobje na dan, fragmenti pred drugo razdelitvijo niso pokazali replikacije DNK.

• Profaza II- Pojavi se kondenzacija kromosoma, središče klitina se razdeli in njegovi produkti se razpršijo do polov jedra, jedrska membrana se zruši, vreteno se umiri, pravokotno na prvo vreteno.
• Metafaza II- Enovalentni kromosomi (ki so sestavljeni iz dveh kožnih kromatid) se razprostirajo na "ekvatorju" (na enaki strani "polov" jedra) v eni ravnini in tako imenujejo metafazno ploščo.
• Anafaza II- Enovalentno se delijo in kromatide ločijo do polov.
• Telofaza II- Kromosomi se despiralizirajo in jedrska ovojnica se umiri.

Posledično se v eni diploidni celici vzpostavita dve haploidni celici z genskim materialom nc. V tihih primerih, če je mejoza povezana z gametogenezo (na primer pri bogatih bitjih), z razvojem jajčec, prvega in drugega, je bila mejoza močno neenakomerna. Posledično nastane ena haploidna jajčeca in tri tako imenovana redukcijska telesa (abortivni derivati ​​prvega in drugega pododdelka).

Opcije

Pri nekaterih najpreprostejših mejozah poteka drugače, pod opisi, tipična mejoza bogatih klitinozov. Na primer, lahko zaženete samo en in ne dva naslednja mejotična primera in prehod - greste skozi zadnjo uro faze mejoze

Značilna je oblika politenične ekspanzije kromosomov, ki jo dosežemo po maksimalni despiralizaciji in bagatorazni reprodukciji kromosomov brez nadaljnjega širjenja, tako da se smrad umiri kot posledica endomitoze.

Za kromosomske politene je lahko značilna prečna smugacity, z očitno prisotnostjo velikega spajanja kromonemov - kromomerov. V temnih ploskvah (to je kromomerah) se neaktivni kromatin spiralizira, tudi kot temni samoti označujejo ploskev s povečano transkripcijsko aktivnostjo. Branje razlike med temnimi diski in svetlimi meddiskovnimi prostori je razloženo z nerazločnostjo hčerinskih kromonemov. Zaradi tega postanejo vzroki za vse značilnosti kromonemije, vključno s kromovimi dojenčki, bolj kontrastni.

Pravzaprav so politenski kromosomi par velikanskih homolognih kromosomov, ki se uporabljajo na postaji idealno natančne somatske konjugacije. V tem primeru so diski in meddiskovni distančniki homologov strogo vzporedni in tesno približani. Takšna konjugacija ni značilna za najpomembnejše somatske celice.

Prvi zemljevid politenoznih kromosomov je leta 1935 sestavil Calvin Bridges (eng. Calvin B. Bridges), in osvojil široko vikoristovuєtsya in dosi.

Edinstvenost življenja polytennyh kromosomov, sama možnost jasnega razlikovanja podrobnosti njihovega življenja, Bula vikoristana T. Paytner za študij njihovega življenja in narave konjugacije. Poleg tega je samozavestnost politenoznih kromosomov izjemno povezana za doslidzhen, zocrema, na zadnjici politenoznih kromosomov, opazili so vizualizacijo aktivnega in neaktivnega kromatina. Tam lahko vidite tudi celotno strukturo kromatina.

Poleg tega politenozni kromosomi pomagajo prepoznati dvojne ličinke komarjev. Kironomid), ki ga je mogoče zložiti na drug način.

zabuhlo

V politenoznih kromosomih proces transkripcije spremlja nastanek t.i. pufe- značilni diski pesmi zduttya, ki se po lokalni dekompaktaciji usedejo v nekaj DNK. Aktivna transkripcija v teh regijah kaže aktivno vključitev 3 H-uridina v območje vdihov. Imenujejo se odlični puffs Baltik v Balbiju(v nekaterih vaseh se izraza "poof" in "balbian kіltsya" uporabljata kot sinonima).

Pufuvannya pritamanno fazne ličinke. Sprejem in razvoj pufov regulira notranji medij telesa do stopnje razvoja. Eden najpomembnejših regulatorjev sproščanja vdihov v komi so steroidni hormoni, hormonski zokrema - ekdizon. Ugotovljen je bil tudi priliv belih, ki jih sintetizirajo zgodnji pufi, na razvoj poznih pufov.

V takem rangu bomo naredili pufe, ki jih bomo rezali z zadnjico diferencialna transkripcija. Drugi najboljši primer tega procesa je tvorba kromosomov, kot so ščitniki žarnic.

Funkcije

Crim zbіlshennya rozmіrіv jeder in rozmіrіv clitiny, polyteny kromosomov, drobcev maščevati veliko število kopij genov, okrepiti njihovo izražanje. Tse, po svoji presoji, zbіshuє vyrobnitstvo nebhіdnyh spetsіalіzovanої kіtiny bіlkіv. Na primer, ličinke D. melanogaster Kromosomi so neosebni in podvojeni, da se vzpostavi velika količina lepljivega govora pred zalyalkuvannya.

Pri drugih vrstah tandemsko podvajanje samic, ugnezdenih blizu središča X-kromosoma, ki je varovano v klitinah kolonij črevesja, vodi do vinifikacije mutacij. bar, ki se pojavi ob spremembi oblike očesa.

Homologni kromosomi- par kromosomov približno enake starosti, z enakim položajem središča in daje enako sliko za uro fermentacije. Njihovi geni na podobnih (identičnih) lokusih є alelni geni - aleli, tobto. kodirajo ene in iste beljakovine ali RNA. Pri razmnoževanju v dveh stanjih organizem zmanjša en homologni kromosom v obliki matere, drugega pa v obliki očeta.

Pri substituciji DNK v interfazi S-faze, ki je pred mitozo, nastaneta dve enaki kromatidi, ki nosita enak genetski material. Ena takšna kromatida iz para kromatid določenega kromosoma porabi Nadal do hčerinskih celic kože. Posledično se zdi, da je hčerinska klitina natančna genetska kopija materine (res je, teh sprememb ni, če je morda neusklajenost mutacij in permutacij) in je lahko enako število kromosomov kot materinega.

Pri diploidih ( 2n) predstavitve genoma organizmov s pari homolognih kromosomov. Med mejozo se homologni kromosomi izmenjujejo s sorodniki. Ta pojav je osnova rekombinacije genskega materiala in se imenuje križanje.

Homologni kromosomi sami niso enaki. Lahko imajo en in isti nabor genov, lahko pa jih predstavljajo tako različni (v heterozigotih) kot podobni (homozigoti) aleli, torej oblike istega gena, ki so skladne za prikaz različnih variant v enem in enaki znaki. Poleg tega so lahko kot posledica določenih mutacij (podvajanja, inverzije, delecije in translokacije) krivi homologni kromosomi, ki jih spreminjajo nizi genetskih mutacij.

Diploidne celice- tse žive klitine, ki iščejo haploidne klitine (da bi maščevale polovico niza), da bi maščevale nov niz kromosomov - glede na en par tipov kože. Večina celic v človeškem telesu je diploidnih, kremastih spolnih celic.

Običajno se v življenjskem ciklu človekovega organizma razvoj klitinov pravilno razvije v haploidni in diploidni fazi. Haploidne celice nastanejo kot posledica mejoze in mejotske delitve diploidnih celic. Če je tako, se lahko celice množijo za dodatno mitozo in mitotične delitve s prevzemom bogatega celičnega telesa, ki je oblikovano iz diploidnih somatskih celic in dekalnih generacij celic haploidnega stanja (naschadkiv).

Diploidne celice so mutirane iz haploidnih celic kot posledica procesa stanja (plumping, parjenje celic stanja, gamete) s sprejetjem zigot.

27

Kromatin, klasifikacija joge. Budova kromosomi.
V jedru klitinov se pojavijo drobna zrnca in drobci materiala, ki so prekriti z glavnimi barvniki in so jih imenovali kromatin (vrsta grške krome - farba).
Kromatin je deoksiribonukleoprotein (DNP) in je sestavljen iz DNK, pridobljene iz histonskih ali nehistonskih proteinov. Histonska DNK je združena v strukturo, ki se imenuje nukleosomi. Kromatin je podoben kromosomom, ki so v interfaznem jedru predstavljeni z dolgimi zvitimi nitmi in se ne razlikujejo kot posamezna struktura. Spiralnost dermalnih kromosomskih spajanj ni enaka za njihovo starost. Uresničenje genetskih informacij vodi do despiralizacije kromosomov.
Razvrstitev kromatina. Razlikovati dve vrsti kromatina:
1) evhromatin, lokaliziran bližje središču jedra, lažji, despiriliziran, manj kompakten, aktiven pri funkcionalni obrabi. Menijo, da je DNK prisotna v novem, saj je v interfazi gensko aktivna. Evhromatin je primeren za segmente kromosomov, tako despiralizovanie in vodcrit za transkripcijo. Cі segmenti niso farbuyutsya in jih svetlobni mikroskop ne zapomni.
2) heterokromatin- Del kromatina je močno spiralen. Heterokromatin je sposoben zgostiti, močno zvite segmente kromosomov (da jih naredi nedostopne za transkripcijo). Vіn intenzivno zabarvlyuєtsya glavne barniki, in v svetlobni mikroskopiji lahko izgledajo kot temne lise, zrnca. Heterokromatin se širi bližje lupini jedra, kompakten, nižji evhromatin in maščevalni "gibljivi" geni, tobto. geni, yakі nalezljivo neaktivni. Razlikovati med konstitutivnim in fakultativnim heterokromatinom. Konstitutivni heterokromatin se pri vseh vrstah klitina nikoli ne preoblikuje v evhromatin in heterokromatin. Fakultativni heterokromatin se lahko v nekaterih klitinah ali na različnih stopnjah ontogeneze organizma pretvori v evhomatin. Zad akumulacije fakultativnega heterokromatina v telesu Barra - X-kromosom je pri samicah s savts inaktiviran, v interfazi pa je močno zvit in neaktiven. V večini primerov bodo celice ležale na kariolemiji.
Tako je mogoče za morfološkimi znaki jedra (za špingom namesto tega heterokromatina) oceniti aktivnost transkripcijskih procesov, pozneje pa sintetično funkcijo klitina. V primeru povečanja se spivvіdnennia spremeni v hrapavost evhromatina, v primeru zmanjšanja raste namesto heterokromatina. Ko Povny prigіchennі funktsіy jedro (napriklad, y i poshkodzhenih klіtinah scho ginut na pragih od-SRI epіtelіalnih klіtin epіdermіsu - keratinotsitіv pri utvorennі retikulotsitіvіv krovie) vono zhkodzhenih klіtinah scho ginut na pragove od-SRI epіtelіalnih klіtin epіdermіsu - keratinotsitіv pri utvorennі retikulotsitіvіv krovie, vono zhensivnomiech imrozymítívítírívítívírívítívítívítíva Takšen pojav se imenuje karіopіknoza (grško: karyon - jedro in pyknosis - krepitev).
Kromatin in kromosomi so deoksiribonukleoproteini (DNP), alekromatin je zvit, kromosomi pa zvit. V interfaznem jedru ni kromosomov, smrad se pojavi, ko se jedrska membrana poruši (ura je prava).
Rozpodil heterokromatin (topografija 10 delcev v jedru) in spіvvіdnenja namesto tega hetero-kromatina značilnost klitina tipa kože, kar omogoča njihovo identifikacijo tako vizualno kot s pomočjo avtomatskih analizatorjev slike. Hkrati je v jedru več glavnih zakonitosti heterokromatina: aglomeracija gnilobe pod kariolemo, prekinjena v predelu jelke (ki je označena z ligamentom lamine) in jedra (perinukleolarni heterokromatin), več glibs. .
Budova kromosomi
Kromosomi so največji embalažni okvir za kromatin. Najbolj kompaktne kromosome lahko opazimo v fazi metafaze, v kateri je smrad sestavljen iz dveh kromatid, povezanih v predelu središča.

Vloga pozitivnih in negativnih povezav je različna. Negativne povratne povezave zagotavljajo stabilnost funkcij živih sistemov in njihovo stabilnost na čudovite pljuske. So glavni mehanizem energetskega in presnovnega ravnovesja v živih sistemih, nadzor populacije, samoregulacija evolucijskega procesa. Pozitivne vibracije igrajo pozitivno vlogo v procesih življenja. Za rast in razvoj imam posebno vlogo smrad. Poglejte njihovo poročilo.

Negative callback (NOS) - vrsta povratnega klica, ko se vhodni signal sistema spremeni tako, da nasprotuje spremembi izhodnega signala.

Negativna povezava obrata za oropanje sistema z enakomerno spremembo parametrov do obrata.

Negativno preobratno povezavo pogosto uporabljajo živi sistemi različnih enakih organizacij – od celic do ekosistemov – za podporo homeostaze. Na primer, v klitinih je bil po principu negativne hemoragične povezave ustanovljen bogat mehanizem za regulacijo robotskih genov, pa tudi za regulacijo robotskih encimov (inhibicija končnega produkta metabolne poti). V organizmu je na tem principu zasnovan sistem hipotalamično-hipofizne regulacije funkcij ter bogati mehanizmi živčne regulacije, ki izboljšajo številne parametre homeostaze (termoregulacija, vzdrževanje stalne koncentracije glukoze in ogljikovega dioksida v krvi) . V populacijah negativne povratne povezave zagotavljajo homeostazo številk. Fiziološki občutek negativne obrnjene povezave v tistem, ki ima povečanje regulirane vrednosti (npr. aktivnost organa) nad petjem medsebojnega delovanja, zmanjšanje pretoka s strani vzmetnice podsistema; ostra sprememba regulirane vrednosti poveča naprej pritok.

Tudi negativna povratna zanka dvigne telesno temperaturo blizu 37°C.

Ljudje in vsa živa bitja, ki so samoregulacijski homeostatski sistemi, živijo v glavnem rangu zavdyaka negativnega zv'yazku.

Pozitivna povratna povezava (POS) - vrsta povratne povezave, s kakršno koli spremembo izhodnega signala sistema bo povzročila spremembo vhodnega signala, kot da bo dodala nadaljnjo sprostitev izhodnega signala iz storža vrednost.

Pozitiven preobrat bo pospešil reakcijo sistema na spremembo vhodnega signala, zato bo zmagal v enakih situacijah, če je potrebna hitra reakcija pri spremembi zunanjih parametrov. Hkrati se pozitivna prelomnica pripelje do točke nedoslednosti in upravičitve podobnih novih sistemov, kot se imenujejo generatorji (virobniki).

Pozitivni obračalni člen ne ustreza sistemu in morda se trenutni sistem spremeni v drug sistem, saj kaže več stabilnosti (tako da se v njem začnejo negativni obračalni zavoji).

Mehanizem nelinearnega pozitivnega obrata vodi v dejstvo, da se sistem začne razvijati kot zagostrennyam.

Pozitiven preobrat igra pomembno vlogo pri makroevoluciji. Zagalom, v makroevoluciji nastane pozitivna prelomna točka do hiperboličnega pospeševanja stopnje razvoja, kar ustvarja učinek enakomerne porazdelitve pod logaritmično lestvico ure.

Na ravni najpreprostejših mikroorganizmov, v katerih še vedno ni živčnih celic, se kanal involucijskega stika (spriyattya - reakcija) odpre in zapre brez sredine na meji, ki vodi do sredine telesa iz notranja sredina. Iz današnje očitno sprejete teorije življenja je razvidno, da je delovala kot prelomnica le na ravni prebiološke. Na primer: najpreprostejši bogati molekularni sistemi - koacervati, ki so že imeli zametke zdrave povezave - izmenjava govora notranjega medija od zunaj. Morda je bil eden od začetnih trenutkov življenja vzpostavitev membrane, ki ima lahko zametke viborčičnega prodora in vodnega kremastega sistema iz zunanje sredine.

Več podrobnosti o zvorotnyh povezavah je mogoče videti na primeru povečanja števila populacij nekaterih vrst, na primer drugih rib, ledine ob prisotnosti ježev (planktona) in prisotnosti reber hižakov. Več rib, več rib lahko raste in nato daje nove potomce. Z neizmerjenim številom panjev in prisotnostjo khizakiva ter bolezni rib bi njihovo število lahko bilo neizmerjeno. Tu lahko pride do pozitivne prelomnice, ki se kaže v tem, da rast populacije rib vodi do še večje (v geometrijski progresiji) njene rasti. V času prisotnosti rebernic je še ena prelomnica: število khyzhakov prispeva k količini hrane zanje (k količini rib). Ta povratni klic bo negativen. Posledica tega je nekaj prelomnih točk v številu populacij, pri podobnih populacijah pa se zdi, da je število številk približno enako povprečju.

Pri visoko organiziranih bitjih aktivnost centralnega živčnega sistema v normi običajno vključuje, kot potrebno duševno manifestacijo involucijske povezave. Torej, naj bo to divje bitje, na primer iskanje zdravja, ki ga spremljajo impulzi, ki prihajajo iz osrednjega živčnega sistema v m'yaziv (veliki, kopičenje vidobutke), da so povratni signali iz organov občutljivi (sp, proprioreceptorji in іn.), ki omogočajo vrakhovuvat rezultate zusil in koriguvati jih pri vyazku z overbіgo podіy.

S prelomnico je povezana tudi samoregulacija življenjskih procesov. Torej pod arterijskim tlakom več od norme sprejmejo posebni receptorji, ki signalizirajo vazomotorni center živčnega sistema. Tse pripeljati do točke upravičevanja centralnih impulzov, zmanjšati pritisk. Takšen proces je primer negativne prelomnice, ki jo najpogosteje opazimo v stabilnih živih sistemih. Večina regulativnih sistemov bitij in rastočih organizmov temelji na tem načelu. Pozitivna preobratna povezava je pomembnejša v obdobju embrionalnega razvoja.

Mnogi procesi v ekologiji, na primer regulacija populacijske dinamike, temeljijo tudi na pozitivnih in negativnih O. s. Tako je italijanski matematik V. Volterra obravnaval posebno vrsto negativne preobratne povezave, sistem hižak-žrtev. Povečanje števila žrtev je povečalo povečano število koč, povečanje števila preostalih pa je po drugi strani zmanjšanje števila žrtev. Želi biti ljubosumen v takem rangu in pidtrimuєtsya v naravi, vendar zavdyaki zapіznennu med pomnoženimi bitji, bo tvorila krhkost življenja - veliko število bitij blizu srednje ravni.

Na molekularni ravni za princip O. s. uravnava se veliko število encimskih reakcij, hkrati kot v živih celicah. Usklajevanje zgibajočih se medsebojnih odnosov sistema povzroča način spreminjanja aktivnosti encimov (negativna povezava vpliva na inhibitorje, pozitivna - stimulanse) ali sinteze (turnlink linki vplivajo na efektorje).

Kombinacije pozitivnih in negativnih preobratnih povezav kažejo na alternativno spremembo fizioloških stanj (na primer spanje - nespečnost). Vivchennya krivoї rozvitku patologіchnih protsesіv neіnfektsіynogo znakov (trofіchnі virazki, gіpertonіya, manіakalno-depresivny psihoze epіlepsіya toscho) dozvolyaє, vihodyachi je rezultat viznachiti naybіlsh ymovіrny tip Zvorotnogo zv'yazku scho lezhit v osnovі zahvoryuvannya, da obmezhiti vivchennya Yogo etіologії da patogeneza mehanіzmami petje kategorijo. Živi predmeti, kot so najbolj popolni samoregulacijski sistemi bogastva na različnih vrstah žvižgačev; gojenje ostalih - še bolj produktivno pri spremljanju bioloških pojavov in ugotavljanju njihove specifičnosti.

V tem vrstnem redu lahko glavne značilnosti obračalnih členov oblikujemo v naslednjem vrstnem redu:

Negativne prelomnice bodo pomagale navdihniti preostanek mojega življenja. Pozitivno - pustiti organizem daedala daleč stran od zunanjega tabora.

Samoorganizacija vseh enakih temelji na izboljšanju mehanizmov pozitivnih preobratnih povezav, kjer se nato nadgradi izčrpavanje negativnih preobratnih povezav.

Imuniteta(lat. immunitas- volja, pozbavlennya chogos) - nesprejemljivost, odpornost na telo pred okužbo in invazijo tujih organizmov (zocrema - patogeni mikroorganizem) in navdihujejo tuje govore, jak je lahko antigenska prevlada. Za imunske reakcije so krive tudi imunske celice telesa, spremembe v izpostavljenosti antigenom.

Zagotoviti homeostazo telesa na klitinski in molekularni ravni organizacije. Izvaja imunski sistem.

Biološki občutek imunosti - zagotavljanje genetske celovitosti telesa s podaljšanjem individualnega življenja. Razvoj imunskega sistema povečuje možnost razvoja dobro organiziranih bogato celičnih organizmov.